TRNG I HC NNG LM HU

D N HP TC VIT NAM H LAN

BI GING
THC VT HC

Ngi bin son: Nguyn Vit Thng

Hu, 08/2009
 Li ni u

Nhm mc ch dng lm ti liu ging dy v hc tp cho sinh vin chuyn

ngnh Trng trt, Nng hc. c s h tr ca d n Nuffic, chng ti bin son bi
ging Thc vt hc
Ni dung ca bi ging gm nhng phn chnh:
Phn 1: Gii phu hnh thi thc v t, gm 4 bi:
Bi 1: T bo thc vt; Bi 2: M thc v t; Bi 3: C quan dinh dng ca thc
vt bc cao; Bi 4: C quan sinh sn ca thc vt.
Hc xong phn ny sinh v in c th nhn bit v m t c cc c im hnh
thi gii phu ca cc c quan dinh dng v c quan sinh sn ca mt cy, l c s
gip cho vic m t v nh danh tn khoa hc ca cy.
Phn 2: Phn loi thc v t, gm 3 Bi:
Bi 5: Nm; Bi 6: To; Bi 7: Thc vt bc cao.
Hc xong phn ny sinh v in nm c s a dng ca gii thc vt, cc c
im c bn ca cc h thc vt phn b ph bin Vit Nam.
Phn 3: Thc hnh- gm cc bi thc hnh v gii phu v phn loi thc v t
Hc xong phn ny sinh v in nm c nhng k nng, thao tc c bn khi
nghin cu v c th thc v t v phn loi thc vt.

Nhm bin son

 Phn 1
Gii phu hnh thi thc vt

1
 M U

1. i tng v nhim v ca gii phu hnh thi thc vt

Gii phu hnh thi thc vt l khoa hc nghin cu v hnh dng, cu to
cng nhng bin i ca cc dng cy c cc mc khc nhau.
i tng nghin cu ca mn hc ny l tt c h thng t chc ca c th
thc vt t ton b cy, n tng c quan, tng m, tng t bo v cc bo quan.
Cc i tng to nn mt th thng nht hu c, c mi quan h cht ch vi
nhau v vi mi trng sng. Mn hc ny khng nhng nghin cu nhng dng
sng ca c th thc vt m cn nghin cu nhng dng thc vt cht v ho
thch tm mi lin h pht sinh, pht trin ca cc loi thc vt.
Nhim v c bn ca gii phu hnh thi hc thc vt l quan st, m t hnh
dng cu to ca cc c quan, cc m v cc loi t bo hp thnh cc m, m
nhn cc chc nng khc nhau trong i sng ca cy.
Cc hng nghin cu chnh ca gii phu hnh thi thc vt:
Gii phu hnh thi hc m t: nghin cu c dim hnh thi ca nhng cy
trng thnh (c im ca c quan dinh dng v c quan sinh sn).
Gii phu hnh thi pht trin c th: nghin cu cu trc ca c th thc vt
cc giai on pht trin c th khc nhau (giai on phi, giai on cy cn non,
giai on cy trng thnh...).
Gii phu hnh thi so snh v tin ho: nghin cu qu trnh tin ho ca c
th thc vt, trong c s bin i hnh dng ngoi v cu to trong ca c th
thc vt cc mc khc nhau.
Gii phu hnh thi thch nghi: nghin cu mi lin h gia cc tnh cht v
hnh thi, gii phu ca c th thc vt vi nhng iu kin ca mi trng sng.
2. Lch s nghin cu gii phu hnh thi thc vt
Trong lch s pht trin ca thc vt hc th gii phu hnh thi c pht trin
tng i sm. Hn 2300 nm trc y, Theophrastus (371- 286 TCN) ln u
tin cp n cc dn liu v hnh thi v cu to ca c th thc vt trong cc
tc phm Lch s thc vt, Nghin cu v cy c. ng chia cc phn ca cy
ra r, thn, l, hoa, qu. ng thi nhng kin thc v gii phu cng ln u tin
c cp n s to thnh vng hng nm ca g v libe. Nhiu kin thc v s
phn bit trong c quan dinh dng v c quan sinh sn cng c trnh by trong
tc phm ca Theophrastus.
Gii phu thc vt vi phng php nghin cu ca n c lin quan cht ch
vi nhng thnh tu ca knh hin vi. Nm 1660, nh R. Hook pht minh ra knh
hin vi, nn vo nm 1672 Grew sng lp mn Gii phu thc vt v cng
Malpighi xut bn quyn Gii phu thc vt. J.P.de Tournefort da vo c
2
im ca trng hoa, chia thnh 3 nhm thc vt: cnh ri, cnh lin v khng cnh.
Trong khi John Jay da vo cu to ca phi, t cch phn chia thc vt mt l
mm v hai l mm.
Lineaus a ra khi nim v bin thi hnh thi khi xem xt v ngun gc
hoa, l, chi ca thc vt. Da vo , nh t nhin hc ngi c Goeth nng
ln thnh hc thuyt bin thi trong cng trnh Th gii thch hin tng bin thi
thc vt. Theo ng, s thch nghi ca thc vt vi tc ng ca mi trng dn
n bin thi.
Gia th k XIX, cc cng trnh nghin cu v thc vt c ht lp c h
ngn cch gia thc vt ht trn v thc vt ht kn, xc nh c qui lut
chung trong chu trnh sng ca thc vt di hnh thc xen k th h, gp phn
quan trng trong vic gii thch s tin ho ca gii thc vt.
Vo cui th k XIX, cc nh khoa hc tm ra mi lin quan gia cu trc
v mt s chc nng c bn trong i sng ca thc vt nh quang hp, h hp v
tiu th nc, qu trnh dinh dng khong... Nm 1784, Svendener ch n
vic p dng chc nng sinh l khi nghin cu gii phu thc vt. Nm 1884,
Haberclan pht trin hng nghin cu ny trong tc phm Gii phu sinh l
thc vt.
Nm 1887, De Barry cho xut bn tc phm Gii phu so snh cc c quan
dinh dng trong m t cc loi m ca c th thc vt. Cch phn loi m
ca ng cn mang tnh nhn to nhng cng nh du mt bc tin b trong vic
nghin cu cu trc ca c th thc vt.
Cui th k XIX u th k XX, vic nghin cu v t bo c pht trin
mnh m, Tchiliacov pht hin ra s phn chia gin tip ca t bo v sau
Gherasimov tm c vai tr ca nhn t bo. Nm 1898, Navasin pht hin ra qu
trnh th tinh kp thc vt ht kn.
Nh s pht minh ra knh hin vi in t, ngi ta nghin cu c cu
trc siu hin vi ca t bo v tch vic nghin cu v t bo thnh mt mn
khoa hc mi l t bo hc .
Vo na sau ca th k XX, vic nghin cu v gii phu hnh thi thc vt
cng c y mnh v cc kt qu nghin cu c tp hp trong mt s sch
v gii phu thc vt, nh cc cun Gii phu cy thc vt mt l mm v cy
thc vt hai l mm (Metcalfe v Chalk,1960,1961) v Gii phu thc vt
(Katherine Esau, 1978).

3. Phng php nghin cu gii phu hnh thi thc vt

Phng php nghin cu c bn ca gii phu hnh thi thc vt l quan st,
so snh v trn c s cc s kin thu thp c m phn tch ri tng hp i

3
n suy din gi thit. Vic quan st, so snh cu to ca c th thc vt phi c
tin hnh trong iu kin t nhin v mi trng thc nghim.
Cc i tng c nghin cu mc hin vi, phi c tin hnh thng
qua cc phng php: phng php ct mng mu vt, phng php ngm mn t
bo, phng php nhum mu, phng php vi phn tch (dng mui clorua st
tm tanin, dng iod tm tinh bt...).
p dng phng php nui cy m t bo thc vt nghin cu gii phu
hnh thi thc vt: tch t bo v m ra khi c th thc vt v nui cy trong mi
trng dinh dng nhn to pht trin v hnh thnh cc t bo v m mi. S
dng phng php ny, ngi ta c th nghin cu qu trnh hnh thnh t bo, m
v s pht trin c th ca mt loi thc vt no .
Ngy nay, vi s pht trin mnh cc tnh nng ca knh hin vi, c bit nh
s xut hin ca knh hin vi in t gp phn rt quan trng trong vic nghin
cu gii phu hnh thi thc vt.

4
 Bi 1

T BO THC VT

I. KHI NIM V T BO THC VT

1. nh ngha
T bo l n v cu to c bn ca c th sng, c y cc tnh cht ca s
sng. C th thc vt cng nh bt k mt c th sng no khc, u c cu to
t t bo.
Mt s loi thc vt, c th ch gm 1 t bo: mt s loi to n bo
Chlamydomonas, Chlorella) - nhng c th ny mi qu trnh sng: sinh trng,
pht trin, ng ho, phn gii... u do bn thn t bo m nhn - iu
chng t n l mt n v sng c lp. Mt vi trng hp c bit nh to khng
t (Vaucheria) c th c cu to cng bo - ngha l c th ca chng gm nhiu
t bo chung nhau, khng c vch ngn. Hu ht nhng loi thc vt khc u l
nhng c th a bo, c th c cu to t rt nhiu t bo, trong mi nhm t
bo thc hin mt chc phn ring bit v hp thnh m thc vt.
T bo thc vt l n v gii phu v sinh l ca c th thc vt. Cu to ca
t bo rt phc tp, tt c cc b phn ca n u t n mc phn ho cao v
hnh thi v chuyn ho v chc nng rt cao.

2. Thnh phn, cu to ca t bo thc vt

2.1. Hnh dng v kch thc ca t bo thc vt

Hnh 1.1. Cc loi t

bo thc vt
A. T bo si; B. T
bo m phn sinh; C.
T bo m d tr
cha ht tinh bt; D.
T bo biu b; E. T
bo hai nhn; F. T
bo m ng ha vi
vi cc ht lp lc;
G. T bo m cng;
H. T bo ry v t
bo km.

Cc t bo thc vt c hnh dng rt khc nhau, tu thuc vo tng loi

v tng loi m thc vt. cc loi to, t bo c hnh dng rt a dng:

5
hnh cu (to tiu cu- Chlorella), hnh trng (to lc n bo -
Chlamydomonas) hay hnh cong li lim (to li lim - Closterium).
c th thc vt bc cao, hnh dng ca t bo thng c phn thnh 2
nhm c lin quan n cc chc nng khc nhau
- Nhm t bo nhu m (Parenchyma): l nhng t bo c dng trn, bu dc,
a gic, hnh a, hnh phin, hnh sao... thng trn gc, kch thc gia cc
chiu t c s chnh lch nhau. T bo nhu m thng l nhng t bo sng, c
mng mng, nhng t bo ny thng to nn cc loi m c bn ca c th thc
vt nh phn rut v v ca thn v r, cc m ca l, hoa, qu v ht... cc t bo
ny thng c nhim v d tr hay sinh sn.
- Nhm t bo hnh thoi (Prosenchyma): l nhng t bo c dng hnh thoi
ko di, chiu di gp nhiu ln chiu rng, hai u thng vt nhn, nhng t bo
ny thng c mng dy, thng khng c ni cht, chng ch yu to nn cc
m dn v m c ca c th thc vt, c nhim v vn chuyn cc cht trong c
th thc vt v c nhim v nng cy.
Tuy nhin, s phn bit hnh dng ca 2 nhm t bo ny ch thy r trn lt
ct dc, cn trn lt ct ngang chng rt kh phn bit.
Kch thc ca t bo thc vt cng rt bin i: nhn chung t bo thc vt
rt nh b, phi s dng knh hin vi mi c kh nng quan st c; kch thc
trung bnh vo khong 10 - 1000m. Song cng c nhng t bo c th nhn thy
bng mt thng: t bo tht qu da hu, tp bi, tp cam, si ay, si gai, si
bng...
2.2. Cu to ca t bo thc vt
T bo thc vt c cu to rt phc tp, thng gm 2 thnh phn c bn sau
y:
- Cht nguyn sinh: l cht sng ca t bo, c cu to rt phc tp, thng
gm cc thnh phn c bn sau y: t bo cht, nhn, ty th, lp th, th golgi,
mng li ni sinh cht...
- Thnh phn khng sng: c hnh thnh do hot ng ca cht nguyn sinh
to nn, bao gm: vch t bo, khng bo v dch t bo, cc th n nhp, cht d
tr...
2.2.1. T bo cht (cht t bo)
T bo cht l cht sng c bn, l thnh phn c bn v bt buc ca t bo, ti
y xy ra cc qu trnh tiu biu cho hot ng sng ca t bo. nhng t bo cn
non, cht t bo chim mt phn ln hay hu ht khoang t bo. Trong qu trnh sinh
trng v pht trin ca t bo, dn dn xut hin khng bo cha mt cht lng gi
l dch t bo, t bo cng gi khng bo cng ln, do cht t bo v sau ch cn
li mt lp mng nm st mng.
6
a. Tnh cht l hc
T bo cht l mt cht lng khng mu v hi trong sut, nht, c tnh n
hi, khng ho tan trong nc, nng hn nc (c t trng d = 1,04-1,06), c tnh
chit quang hn nc, khi b un nng ti 50 oC - 60 oC th t bo cht s mt kh
nng sng. Tuy vy, t bo cht ca mt s ht, qu kh v ca mt s bo t c th
chu c nhit cao hn (t 80oC - 100 oC).
T bo cht l mt dng cht keo nht, cu to bi nhng phn t hp li
thnh cc ht rt nh gi l mixen keo. Cc mixen keo mang in tch cng du s
y nhau v gy chuyn ng hn lon gi l chuyn ng Brown. Ngoi ra, cc
mixen ny khng tan trong nc thnh dung dch tht m ch phn tn trong
thnh cc dung dch gi.
nht ca t bo cht c th thay i, ngha l h thng keo ca n va c
th trng thi lng (sol) va c th trng thi c (gel). Trng thi sol c trng
cho nht ca cht t bo, cn trng thi gel gn vi th rn hn, do n m
bo hnh dng n nh ca cht t bo .
b. Thnh phn ho hc
T bo cht c nhiu thnh phn ho hc khc nhau, nhng quan trng nht l
protein, khng c t bo cht no li vng mt protein - l cht c bn ca ca
qu trnh sng. Ngoi protein, trong t bo cht cn c nhiu thnh phn ho hc
khc na: glucid, lipid, nc... Khi nghin cu trn nhiu i tng khc nhau,
ngi ta thu c nhng s liu sau y v thnh phn ho hc ca t bo cht:
nc 75 - 80%, protein:10 - 20%, lipid: 2 - 5%, glucid: 1 - 2%, mui khong: 1%
(theo N.X. Kixeleva).
Nh vy, trong t bo cht nc chim 1 t l rt ln (trn di 80% ch tr
vi trng hp nh cc ht kh hm lng nc c th h xung 12 - 14%, ng
sau nc hm lng protein cng chim 1 t l kh ln trong t bo cht).
+ Protein: trong thnh phn ho hc ca t bo cht c 2 loi protein: Protein
n gin (holoprotein hay protein) v protein phc tp (heteroprotein) - l
nhng hp cht protein kt hp vi cc hp cht khc nh: glucid, lipid, axit
nucleic, axit phosphoric...
+ Lipid: l nhng este ca glyxerin v axit bo, n chim hn 20% khi lng
kh ca t bo cht, lipid khng phi l cht sng m l sn phm ca s trao i
cht, ch yu trong cc cht d tr: cc git du, m ... thng c trong mt s
ht v qu... Trong t bo cht, lipid c th kt hp vi protein thnh hp cht
lipoprotein - cht ny c mt trong ty th, dng cung cp nng lng. Mt s hp
cht lipid cng gp trong vch ca t bo v mng nhn.
+ Glucid: chim khong 4 - 6% trng lng kh ca t bo cht, gm cc loi
ng n gin (monosaccharide): glucose, ribose, desoxyribose... v nhng loi

7
ng phc tp (polysaccharide): Saccharose, tinh bt v cellulose... Cc glucid-
c bit l monosaccharide c vai tr rt quan trng trong s trao i cht ca t
bo, tr ribose v desoxyribose tham gia vo cc cht sng v c ngha sinh hc
rt quan trng, cc glucid khc tuy khng phi l cc cht sng tht s nhng li l
mt trong nhng ngun nng lng ca t bo.
+ Mui khong v c: trong t bo cht, cc thnh phn mui v c chim 2 -
6 % trng lng kh, chng thng di dng cc hp cht mui hoc c trong
cc hp cht vi protein, glucid, lipid... Trong t bo cht, cc loi mui thng
trng thi phn ly thnh cc ion mang in tch dng nh K + , Mg++ , Ca++ , Fe++...
v cc ion mang in tch m nh Cl-, N0 3-, PO4 3- . Ngoi ra cn c mt s
nguyn t vi lng khc nh Cu, Mn, Br...
+ Nc: trong t bo cht, nc chim trn di 80% khi lng ca t bo
cht, nc cn thit cho 2 qu trnh thu phn v oxy ho thng xuyn xy ra bn
trong t bo. Trong t bo cht c 2 dng nc:
- Nc lin kt: bao quanh cc phn t keo, l iu kin duy tr bn ca keo
trong cht t bo, dng nc ny khng ng vai tr dung mi i vi cc cht ho tan
c trong nc. S mt loi nc ny lm cho t bo v m b xp i, do loi nc
ny rt cn thit cho s sng ca t bo, m.
- Nc t do: l mi trng thc hin mi qu trnh sinh ho din ra trong
t bo. N c th ho tan mui v cc cht khc, dng nc ny chim phn ln
khi lng nc ca t bo.
c. Cu trc siu hin vi ca t bo cht
Khi quan st t bo di knh hin vi quang hc, ta thy t bo cht l mt
khi ng nht v quang hc. Tuy nhin, khi quan st t bo di knh hin vi in
t cho ta thy c cu trc siu hin vi ca t bo cht. T bo cht ca t bo
thc vt c 3 lp mng:
- Mng nguyn sinh: c c tnh c bn ca cht nguyn sinh bi tnh thm
phn bit v kh nng dch chuyn tch cc cc cht, thm ch cn chng li c
gradiel nng (Clander,1959). Nhng mng mng ny kh c th nhn bit c
bng knh hin vi quang hc, nhng knh kin vi in t ngi ta c th khng
nh c c tnh hnh thi ca chng (Mercer,1960). Chng c th xut hin
nhng ng n hoc kp tu thuc vo tiu bn v mc phn tch, mng trong
i khi nh hn mng ngoi (Falk v Sitte,1963).
- Mng khng bo: l nhng phn cht nguyn sinh bao quanh cc khng bo.
C hai lp mng nguyn sinh v mng khng bo u c cng mt cu to
phn t lipoprotein.
- Phn c bn gia hai lp mng c cu to phc tp. Theo K.Pocte v cng
s (1943) xc nh: chng c cu to t mt h thng cc xoang, cc ti nh

8
v cc rnh c cu to nh mng nguyn sinh v mng khng bo. H thng
c gi l mng li ni cht. Thnh mng li ni cht c th nhn hay mang cc
ht riboxom, chng khng bn vng, s lng v s phn b c s thay i trong
qu trnh sng ca t bo. Mng li ni cht cung cp cho t bo mt b dy mng
mng bn trong rng ln, cc enzyme thng phn b th t dc theo cc mng
v cng cung cp cho t bo mt h thng cc ngn nh tch ring cc sn phm
trao i cht v c th c vn chuyn t phn ny n phn khc ca t bo.
Mng nguyn sinh v mng khng bo u rt mng, c dy thng t 7 -
12nm, c cu to bi 3 lp phn t: gia l lp phn t lipid phn cc, cn pha
ngoi l 2 lp phn t protein. C 2 lp mng ny u giu lipid v u c tnh bn
thm chn lc: c kh nng cho nc v cc cht ho tan cn thit thm qua, c
tnh n hi v c kh nng ti sinh, chng hp hnh mng c s ca t bo.
Trong phn cht c bn, cn mt cht nn trong sut khng mu c gi l
cht nn, l phn nm ngoi cc mng mng ca mng li ni cht.
d. Tnh cht sinh l ca t bo cht
+ Tnh thm chn lc
L kh nng ht c cht ny hay cht khc t mi trng xung quanh vo t
bo v ngc li nh mt s cht vo mi trng khi nng dung dch bn trong
t bo v ngoi mi trng chnh lch nhau.
T bo cht c th c xem nh mt mng bn thm c tnh chn lc, ngha
l c kh nng cho dung mi thm qua, cn cc cht ho tan trong khng bo khng
th lt qua c hoc nu c th thm qua vi tc chm hn nc rt nhiu.
Tnh cht ny ca t bo cht c th hin kh r trong hin tng co nguyn sinh
v phn co nguyn sinh ca t bo cht.
+ S chuyn ng ca cht t bo
S chuyn ng ca t bo cht l c tnh ca cc t bo sng, trong qu trnh
chuyn ng, t bo cht li ko nhng ni bo quan, i khi c t bo chuyn
ng theo. S chuyn ng ca t bo cht c th quan st d dng di knh hin
vi quang hc, c th phn bit 3 dng chuyn ng sau y ca cht t bo:
- Chuyn ng amip: t bo cht c th chuyn ng theo nhiu hng khc
nhau bng nhng xc tu gi, s chuyn ng ny ko theo s chuyn ng ca c t
bo, thng gp cc t bo nm nhy (myxomycetes).
- Chuyn ng vng: chuyn ng ca t bo cht theo mt hng xung quanh
khng bo trung tm, chuyn ng nh vy cc t bo ln cn thng xy ra theo
hng ngc chiu nhau, kiu chuyn ng ny thng gp trong cc t bo ca l
nhng cy nc nh rong Mi cho (Vallisneria spiralis) v rong ui chn
(Hydrilla verticillata).

9
 - Chuyn ng khuch tn: t bo cht chuyn ng theo nhng di xuyn
qua khng bo trung tm theo cc hng khc nhau c khi ngc chiu nhau, kiu
chuyn ng ny c th thy lng cc loi Thi li (Tradescantia) v B ng
(Cucurbita pepo).
Ngoi ra, cn c hnh thc chuyn ng trung gian gia kiu chuyn ng
vng v chuyn ng khuch tn, thng thy t bo cht ca lng r cc cy
nc (hydrocharia). Kiu chuyn ng dao ng ca cht t bo l kiu n gin
hn c, c trng cho cc loi to nh closterium, Spirogyra...
V c ch v chc nng chuyn ng ca cht t bo n nay vn cn cha
c nghin cu k, rt c th s chuyn ng ny gip cho s vn chuyn cc cht
cn thit trong cht nguyn sinh.
e. Si lin bo v s lin lc gia cc t bo
Trong nhng c th thc vt a bo, t bo cht ca nhng t bo gn nhau
c lin h cht ch vi nhau nh nhng si mnh cht t bo xuyn qua vch t
bo - gi l si lin bo. Chc nng ch yu ca si lin bo l mang nhng sn
phm trao i cht v dn truyn kch thch do nh hng ca cc nhn t bn
ngoi, t ch nhn kch thch truyn vo su bn trong ca cc c quan. Nh vy,
gia cc t bo c s giao lu r rng v mi lin h thng xuyn.

2.2.2. Lp th
Lp th l nhng ni bo quan nh c trng cho t bo thc vt (khng c
vi khun, to lam v nm), chng c vai tr rt quan trng i vi cc qu trnh
dinh dng ca t bo.
Tu theo s c mt ca cc loi sc t cha bn trong lp th, ngi ta chia
lp th lm 3 loi: lp lc, lp mu v lp khng mu.
S phn chia thnh cc loi lp ni trn mang tnh cht tng i, v cc loi
lp th ny u c chung mt ngun gc v gia chng c s chuyn ho ln nhau:

Lp lc
Lp mu

Lp khng Th trc lp
mu

a. Lp lc (Chloroplaste)
Lp lc l loi lp th c cha cc sc t mu lc gi l cht dip lc
(Chlorophyll), lp lc c mt trong tt c cc phn xanh ca cy nh: l, thn, cnh
non ca cy...

10
 thc vt bc thp, lp lc thng c hnh dng rt a dng: hnh bn ( to
lc n bo - Chlamydomonas), hnh dng di xon (to xon- Spirogyra), hnh sao
(to sao- Zygnema) hnh mng li (to khng t - Vaucheria)... cc dng lc lp
gi l cc th mu; trn nhng th mu c nhng hch to bt l ni tch lu
tinh bt.
thc vt bc cao, lp lc thng c dng hnh cu, trng nghing thng c
dng hnh bu dc hoc hnh thu knh.

Hnh 1.3. S cu to
ca lp lc
1.Cht nn; 2. Ht; 3. Phin.

Hnh 1.2. Th mu to
A. To sao (Zygnema sp.); B. To sinh t
(Oedogonium sp.); C.To xon (Spirogyra sp.);
D. Dranarpandia sp.

Kch thc trung bnh ca ht lp lc thc vt bc cao l 4 - 10m v trong

mi t bo c khong vi trm ht lp lc. Nh c knh hin vi in t ngi ta
quan st c cu to phc tp ca ht lp lc: bn ngoi lp lc c bao bng
mt lp mng kp gm 2 lp mng mng, bn trong l cht m gm nhng tm
mng xp song song v nhng ht nh, dp (kch thc 0,3 - 1,7m), xp chng ln
nhau thnh tng cc, cn nhng tm mng nm gia lin kt chng li vi nhau.
Cc tm mng v cc ht nh nm chung trong mt khi cht c bn bng
lipoprotein.
+ Thnh phn ho hc ca lc lp
Protein: 35-55%; lipid: 20 - 30%; cht dip lc: 9%; carotinoid: 4-5%; axit
nucleic :2 - 4%; s lng glucid th khng c nh, ngoi ra lc lp cn c 1 t cht
khong (theo N.X. Kixeleva). Cht dip lc trong cy thng c cc loi: a, b, c, d, e.
thc vt bc cao thng xuyn c 2 loi dip lc a v b:
Dip lc a: C55H72O5 N4 Mg (thng c mu lam)
Dip lc b: C55H70O6 N4 Mg (thng c mu vng lc)
T l gia dip lc a: dip lc b = 3: 1
+ Chc nng sinh l ca lp lc
11
 Lp lc c ngha rt ln trong i sng ca cy, l trung tm ca qu
trnh quang hp. Nh c dip lc m nng lng ca nh sng mt tri c s
dng phn gii nc, kh CO2 thnh cc hp cht gluxit theo phng trnh tng
qut sau:
H2 O + CO2 C6H12O6 + O2
Nhng sn phm u tin ca qu trnh quang hp (ng, tinh bt) c
cha trong c cht ca lc lp ri sau chuyn n t bo cy xanh hot ng.
Nhm sc t carotinoid trong l cy thng b mu ca dip lc t i, cho nn
thng ch thy l cy c mu lc, nhng n khi l cy gi, hm lng dip lc
ca l cy b gim i th nhng sc t ny mi c th hin r, lm cho l cy c
mu vng, ....
b. Lp mu (Chromoplast)
Lp mu l loi lp th c cc mu sc nh vng, cam, ... do c cha cc sc
t thuc nhm carotinoid... Nh c lp mu m cnh hoa, mt s l, v qa, v ht
v mt s c... c mu sc.
Trong lp mu khng c cha dip lc, m c cc cht mu nh xanthophin
(C40H56O2) thng c mu vng; carotin (C40H56): mu da cam, lycopin (C40H56) c
mu ... nhng cht ny quyt nh mu sc ca l, hoa, qu, ht...
Trong mt s c quan dinh dng (r, thn, l) cng c cc loi lp mu
nhng vai tr ca chng y cha c xc nh r.
Hnh dng ca lp mu rt a dng: hnh cu, kim, que, hnh khi nhiu mt...
hnh dng ph thuc vo trng thi ca cc sc t cha bn trong sc lp.
Lp mu c ngha lm cho hoa, qu c mu sc thu ht cn trng trong
qu trnh th phn cho v gip cho s truyn ging nh ng vt. Ngoi ra, cc
ngha khc ca lp mu trong qu trnh trao i cht cn t c nghin cu.
So vi lp lc th lp mu c cu to n gin hn, chng khng c cu to
phin, trong thnh phn ho hc ca chng ngoi cc cht mu (chim khong 20-
50%) cng gm protein, lipid, v c mt t ARN.
c. Lp khng mu (Leucoplaste)
Lp khng mu l nhng lp th khng cha sc t v lin quan n vic hnh
thnh cc cht dinh dng d tr.
Lp khng mu thng c trong cc t bo trng thnh ca cc c quan, t
chu tc dng ca nh sng - phn rut ca thn v r, ht, c... v cng c trong
nhng t bo b chiu sng nhiu - cc t bo biu b. Lp khng mu thng tp
trung xung quanh nhn, bao ly nhn v mi pha, c hnh dng rt a dng, thng
c dng hnh cu, hnh trng, hnh que, hnh thoi...

12
 Lp khng mu l ni bo quan c lin quan ti s d tr cc cht dinh
dng. Tu theo nhng cht m lp khng mu tch lu c m ngi ta chia ra
cc loi lp khng mu sau y: lp bt, th du v th protein.
+ Lp bt: l loi lp khng mu tch lu tinh bt di dng ht. Cu to ca
lp bt v c ch hnh thnh tinh bt, hin nay cha c nghin cu y , b
ngoi ca lp bt thng c bao bi mt lp mng kp, bn trong cha y cht
nn dng ht.
Lp bt c ngun gc t th trc lp, cho nn trong nhng iu kin nht
nh, lp bt c th bin i thnh cc dng khc nh lp lc v lp mu.
+ Th du: l nhng lp khng mu ch yu tch lu du v thng t gp hn
lp bt (thng gp trong cc t bo l ca thc vt 1 l mm). Th du thng l
nhng sn phm ca lp lc khi lp ny mt cht dip lc v trong cht nn ca lp
xut hin nhng th m hnh cu rt nh sau mng lp b phn hu v ni cht
ca nhng lp gn nhau dnh li vi nhau thnh nhng git du ln, i khi trong
nhng loi lp ng thi tch lu tinh bt.
+ Th protein: l loi lp khng mu chuyn ho vi chc phn tch lu
protein, cc cht protein tn ti di dng tinh th v ht, loi ny thng c nhiu
trong hy ca mt s cy (ht Thu du, Lc...), th protit c ngun gc t th
trc lp.
* Ngun gc ca cc loi lp: cc dng lp th c th chuyn ha ln nhau
v c chung mt ngun gc t th trc lp - l nhng t chc nh, khng mu
c cu to bi cht nguyn sinh, c hnh dng hi ging cc ty th. Th trc lp
hnh thnh trc tip nn lp lc v lp khng mu v t 2 loi ny c th bin i
thnh lp mu, mt khc lp khng mu c th bin i trc tip thnh lc lp.
2.2.3. Ty th
Ty th l nhng ni bo quan c mt trong tt c cc t bo sng thng
nm trong cht t bo. l nhng th nh c kch thc khong vi m v chiu
di (0,5 - 7m) v di 1m v chiu dy.
Hnh dng ca ty th khi nhn di knh hin vi quang hc rt khc nhau: dng
ht, que, si... Hnh dng ca ty th thng khng c nh v thay i ty thuc vo
iu kin sinh l ca t bo.
S lng, kch thc v s phn b ca ty th trong cc t bo khc nhau v
trng thi sinh l khc nhau th khng ging nhau. Trong t bo non, ang hot
ng mnh c s lng ty th rt ln, cn trong nhng t bo phn ha ri th s
lng ty th t hn.
Ty th thng phn b u trong t bo, nhng cng c khi chng tp trung
nhng ch nht nh (v d: ty th tp trung nhiu mng sinh cht v cn
cung cp nhiu nng lng tng cng hot ng vn chuyn cc cht - s phn

13
b ny chng t chc nng ca ty th c lin quan n s chuyn ha nng lng
ca t bo).
a. Cu trc siu hin vi ca ty th
Khi quan st di kinh hin vi in t, ngi ta thy ty th c cu trc rt
phc tp: chng c bao pha ngoi bng mt lp mng kp (gm 2 lp) c b
dy tng cng t 14 - 16 nm, gia 2 lp mng ny l mt cht trong sut, bn trong
l mt khong cha y cht dch tng i c, gi l c cht hay cht nn
(matric) cu to bng protein. T lp mng bn trong nh ra nhng tm hnh rng
lc (crista) m vo khi cht lng gia v chia n thnh nhiu ngn h. Thng
thng cc tm rng lc ny vung gc vi trc ca ty th, nhng i khi cng c
th nm song song, chng c th n hoc phn nhnh.
Bao ph mng ngoi ca ty th, mng mng bn trong pha nm st vi cht
nn v trn cc tm rng lc c nhng ht cc nh - gi l ht c s hay cxixm:
l ni tp trung nhiu enzim lm cht xc tc trong qu trnh oxy ha v gii
phng nng lng.
b. Thnh phn ha hc ca ty th
Ty th c cu to bi nhng hp cht lipoprotein, trong protein chim 65
- 70%; lipid khong 25 - 30% v axit nucleic chim 2 - 3%.
c. Chc nng sinh l ca ty th
Ty th ng vai tr rt quan trng trong vic trao i nng lng ca t bo v l
trung tm h hp ca t bo. Cc axit bo hay ng c dng lm nguyn liu h
hp. Giai on oxy ha u xy ra ngoi ty th, giai on oxy ha tip theo ca axit
piruvic c hnh thnh th xy ra trong ty th. Cc giai on y xy ra theo nhiu cp
khc nhau vi s tham gia ca rt nhiu enzyme. Nng lng c gii phng ra
lp tc c lin kt li trong cc ty th bng cch to thnh mt hp cht c bit l
ATP (Adenozintriphosphat - hp cht cao nng c 3 mc nng lng).
S c mt ca ADN v ARN trong ty th cho php ngi ta ra gi thit v
s tn ti tnh di truyn ca cht t bo v s tham gia ca ty th trong vic tng
hp cc cht ARN v cc protein c trng.
2.2.4. Th golgi (th hnh mng)
Th golgi c tm ra ln u tin nm 1898, t bo thn kinh ng vt, sau
ny nh c knh hin vi in t ngi ta khng nh c th golgi c t bo
thc vt.
a. Cu to ca b my golgi : gm c 2 phn
- Mt h thng mng kp hoc cc ti dt, kn nm song song vi nhau. Quan
st v tr thng cc ti ny c dng cong du phy hoc dng cong hnh mng

14
li, b mt ca cc mng ny nhn, chiu dy ca mi mng vo khong 60 -
70nm, chiu dy ca mi ti vo khong 60 - 70nm; khong cch gia cc ti vo
khong 20 - 50nm. Cng nh mng ca cc bo quan khc v ca mng li ni
cht, mng ca b my golgi cu to bi nhng phn t lipid v protein.
- Cc bng nh hay cc khng bo nh nm bn hng hoc gia cc ti dt
(hay cc cp mng) mt s khng bo nh mc ra t cc cp mng do s ny
chi, cc bng nh ny c cu to ging khng bo (i khi gi l cc khng bo
nh) nhng khng lin quan n khng bo.
b. Vai tr sinh l ca th golgi
Th golgi c vai tr tit mt s sn phm c hnh thnh trong hot ng
sng ca t bo nh: nc, ng, cc loi tinh du, pectin, cc cht nhy. u tin,
nhng cht ny c tch ly li trong cc cu trc v c thi ra ngoi t bo
bng nhng con ng ring bit. Nhng cht c trong t bo l sn phm ca s
trao i cht hay ngu nhin sinh ra trong t bo c tch t li trong th golgi v
nh b my ny c bi tit ra khi t bo. Ngoi ra th golgi cn gi vai tr quan
trng trong vic to nn cht m ca vch t bo.
Cc cht bi tit t li trong nhng khng bo nh, cc khng bo ny chuyn
ra b mt ca t bo v y n b v ra, ni cht ca khng bo b ri vo t bo
bn cnh (hoc cc khong gian bo) hay vo mi trng bn ngoi, cn mng
khng bo ngn cch khng bo th tham gia vo vic to nn mng nguyn sinh
cht (plasmalema).

Hnh 1.4. Cu to th golgi

1. Cc ti dp; 2. Cc bng nh

2.2.5. Nhn t bo
Tt c cc t bo (tr nhm sinh vt tin nhn - prokaryota) u cha mt
khi hnh cu gia gi l nhn. Nhn t bo ln u tin c nh thc vt hc
ngi Anh l R.Brown tm thy nm 1831.
Nhn t bo l mt trong nhng thnh phn quan trng bc nht ca t bo.
l trung tm ca cc qu trnh tng hp v trao i cht cng nh cc hot ng
sng khc ca t bo.
a. S lng, hnh dng, kch thc v v tr ca nhn
Trong mi t bo thc vt thng ch c mt nhn, tuy vy cng c mt s
trng hp c bit:

15
 Cc t bo vi khun, to lam - khng c nhn chnh thc, cht nhn nm phn
tn trong cht t bo (nhm sinh vt tin nhn - prokaryota).
to khng t (Vaucheria), to thng tm (Caulerpa) hay nm mc (Mucor)
t bo c nhiu nhn, cc nm bc cao (nm ti v nm m) t bo c giai on
mang hai nhn.
thc vt bc cao, nhng t bo ko di hnh thnh cc si libe c cha mt
s nhn, t bo ca lp bao quanh ti phn thng c hai nhn. Ch c ng ry
(thuc m dn) l t bo trng thnh duy nht trng thi sng l khng c nhn.
Nhn c hnh dng rt a dng, khi quan st di knh hin vi quang hc, nhn
thng c dng hnh cu trong cc t bo c kch thc ng u, cn trong nhng
t bo di v hp th nhn thng c dng si, dng hnh thoi ko di hay hnh thu
knh...
Nhn t bo c th bin dng di nh hng ca s chuyn ng ca cht t
bo. Khi quan st di knh hin vi in t, nhn thng c dng amip vi nhng
thy khng u nhau v c nhng ch rt su, hnh dng lm tng b mt tip
xc ca nhn vi cht t bo.
Kch thc trung bnh ca nhn dao ng trong khong 5 - 50m. cc t bo
nm mc (Mucor) nhn c kch thc rt b (1m), ngc li mt s loi cy h Tu
(Cycadaceae) nhn c kch thc rt ln (50m). Thng kch thc ca nhn ph
thuc vo tng loi, tng dng t bo, trng thi v kch thc ca t bo. T bo ln
thng c nhn ln v ngc li.
Gia th tch ca nhn v th tch ca t bo thng c mt t l nht nh:
t bo cn non, t l thng l 1/3 cn nhng t bo gi hn th t l
thng nh hn. S thay i t l dn n s phn chia t bo hoc hy hoi t
bo.
Trong t bo cn non nhn thng nm gia, khi t bo gi nhn thng
nm st mng, i khi nhn c b li cun theo s chuyn ng ca cht t bo
hoc c th di chuyn n ch t bo hot ng mnh nht (v d trong t bo lng
ht ca r cy, nhn thng nm u ngn ca lng ht, ni m s hp th xy ra
mnh nht).
b. Thnh phn ha hc ca nhn
Thnh phn ha hc ca nhn rt phc tp, cha khong 80% protein; 10 % ADN;
3,7 % ARN; 5% phospholipid; 1,3 % ion kim loi.
c. Cu to ca nhn
Nhn t bo trng thi ngh gia hai ln phn chia gm c cc thnh phn
chnh sau y: mng nhn, dch nhn, cht nhim sc v hch nhn.

16
 - Mng nhn: l mt mng kp gm 2 lp lipoprotein, chiu dy khong 30 -
50nm; khong cch gia 2 lp mng khong 10 - 30nm. Mng nhn thng thng
vi mng ca mng li ni sinh cht qua nhng l nh, do khong trng gia 2
lp mng nhn thng vi h hng ng dn ca mng li ni sinh cht. Trn b mt
ca mng nhn c nhng ht nh, lp ngoi nhng ht ny ging vi cc ht
ribxm ca mng li ni sinh cht; cn lp trong c cc ht nh vi kch thc
khc nhau. Nh vy, v mt cu trc l hc th mng nhn v mng li ni cht
ging nhau v to thnh mt h thng mng thng nht. Mng nhn bao bc xung
quanh nhn c tnh cht tm thi n s b bin mt khi nhn bt u phn chia.
- Dch nhn: l mt khi trong sut, ng loi ca sol v gel, trong knh hin
vi in t hu nh khng c cu trc, ng c hn so vi t bo cht. Trong ch
thy c nhng m ht nh ca nucleoprotein sp xp ln xn gia cc khi cht
ln hn (Nguyn B, 1975).
- Cht nhim sc (chromatin): cht nhim sc trong nhn c nhum mu
bi cc loi thuc nhum (hematoxilin, safranin, cacmin...). Cht nhim sc c hm
lng nucleoprotein rt cao (hn 90%). Cht nhim sc tn ti trong nhn giai
on ngh di dng cc si xon c, chng phn b tng i ng u khp nhn,
to nn mt mng li nhim sc tinh t m di knh hin vi quang hc thng
khng th nhn thy c.
Trong qu trnh phn bo, cht nhim sc tp trung li di dng nhng nhim
sc th (hay th nhim sc). S lng nhim sc th cc loi khc nhau th khng
ging nhau v c tnh cht c trng loi, l du hiu phn loi ca cc loi thc vt
v l c im di truyn ca cc loi t th h ny sang th h khc (v d, u H
lan: 2n = 14; C chua: 2n = 48; Thu du: 2n = 20. u : 2n = 36...).
Tp hp cc th nhim sc trong t bo gi l b nhim sc th. S lng
nhim sc th trong cc t bo ca c quan sinh dng thng l mt s chn - gi
l b nhim sc th lng bi (2n). t bo sinh sn (bo t v giao t) s lng
nhim sc th t hn mt na v gi l b nhim sc th n bi (n). Trong mt s
trng hp mt vi c quan c nhng t bo vi b nhim sc th a bi (4n,
8n...) c nhiu nguyn nhn gy ra cc cc dng a bi.
di ca nhim sc th cng c s thay i t vi m - 20 m. Hnh dng
ca chng cng rt khc nhau: dng si ngn, dng que un cong v dng ch V...
im gp khc ca th nhim sc c gi l eo s cp hay tm ng (Centrome).
Ty v tr ca tm ng m th nhim sc c hai vai cn hay khng cn.
Ngoi eo s cp, mt s nhim sc th cn c phn eo th 2 chia nhim sc
th ra mt on nh gi l th km (hay v tinh) phn eo th cp ny chnh l ni
sn sinh ra nhn con (hch nhn) khi kt thc s phn chia ca t bo, do min
ny cn c gi l min sinh nhn con.

17
 Nhim sc th c kh nng t nhn i. Qu trnh ny xy ra ti pha ngh - tc
l vo giai on trc lc phn chia. C s nhn i ca th nhim sc l qu trnh
nhn i ca cc phn t ADN, gi l s lp i, kt qu ca php lp i ADN l
cc si nhim sc s c nhn i v th nhim sc tr nn kp. Trc khi qu
trnh phn bo bt u, mi con nhim sc gm 2 na c gi l 2 si nhim sc,
t chng to ra cc th nhim sc ca t bo con hon ton ging th nhim sc ca
t bo xut pht.
+ Hch nhn: trong mi nhn thng c t 1 n 2 khi hnh cu nh, chit
quang hn cht nhn l cc nhn con (hch nhn). Nhn con khng c mng
ngn cch vi dch nhn, bao quanh n thng cu to bi cc si (m bn thn cc
si ny l do cc ht nh dnh li vi nhau nh chui) xp thnh mt khi xp nm
trong cht nn. Cc ht ca nhn con cha ARN v hnh dng tng t ht
Riboxom ca mng li ni cht c ht.
Trong thi gian phn chia t bo nhn con bin mt v n li xut hin cui
qu trnh phn chia, nhn con c hnh thnh phn eo th 2 ca th nhim sc.
d. Vai tr sinh l ca nhn
Nhn l mt trong nhng ni bo quan quan trng nht ca t bo, nu tch
nhn ra khi t bo th t bo s cht, nhng mt khc nhn cng khng th tn ti
ring bit khi t bo, mi vai tr ca nhn ch c th hin khi nhn nm trong t
bo cht ca t bo.
Nhn ng vai tr rt quan trng trong mi hot ng sinh l ca t bo: iu
khin mi qu trnh tng hp din ra bn trong t bo cng nh qu trnh sinh
trng, sinh sn v mi hot ng sinh l khc, c th ni vai tr quan trng bc
nht ca nhn l duy tr v truyn cc thng tin di truyn v n c cha cc loi
ADN qui nh tnh c trng ca protein c tng hp nn. Nhn cung cp ARN
tng hp protein trong t bo. Nu tch b nhn th lng ARN gim, qu trnh
tng hp protein trong t bo b chm dn ri mt hn.
Nhn c vai tr rt quan trng trong vic hp th ca lng ht r cy, ngoi
ra nhn cn c tc dng trong vic to mng ca t bo - nu vch t bo b rch 1
ch no , nhn s c ko n v tr tham gia vo vic lm lnh cc vt
thng.
2.2.6. Khng bo v dch bo
a. Khng bo
L nhng khong trng trong t bo, cha y mt cht dch lng (gm nc
v cc cht ha tan) gi l dch t bo.
Trong t bo thc vt cn non, kh c th nhn thy cc khng bo v chng
c kch thc rt nh. T bo thc vt cng ln th cc khng bo thng tng th
tch v khi t bo gi cc khng bo c hp li thnh mt khng bo duy nht,
18
chim gn ht khoang t bo, dn cht t bo v nhn ra st mng, cng c khi ton
b cht sng trong t bo bin i v trong t bo ch cn li dch t bo m thi,
l nhng t bo cht (tp Cam, Chanh v Bi....).
Mng ni cht hay mng khng bo (tonoplasma) ngn cch cht dch trong
khng bo vi t bo cht v n quyt nh hin tng thm chn lc ca t bo.
Nh vy, khng bo khng c mng ring m c bao bc bng chnh mng ni
cht ca t bo.
b. Dch t bo
Gm nc v cc cht hu c, v c ha tan trong nc, l nhng cht m
cy hp th vo hoc l nhng cht d tr, hoc l sn phm trao i cht ca t bo
(nh cc axt hu c, cc loi gucozit, ancaloit, tanin, vitamin...).
Ngoi ra, trong dch t bo cn cha nhiu loi enzyme l nhng cht hu c -
ng vai tr xc tc trong cc phn ng ha hc trong t bo, cc cht kch thch
ca thc vt tc dng ln cc qu trnh sinh trng v pht trin ca cy. Cc hp
cht phytoncid c tc dng bo v, ngn cch hoc tiu dit vi khun gy bnh v
nhiu cc hp cht khc c s dng trong cng nghip nh cao su, nha, gm...
2.2.7. Cc th n nhp trong t bo
Th n nhp (hay th vi) l cc th nh khng sng, bao gm cc cht d tr
v cc cht bi tit, c 4 loi th n nhp chnh trong t bo thc vt: ht tinh bt,
ht alron, git du v tinh th mui khong...
+ Ht tinh bt: l cht d tr ph bin nht trong t bo thc vt. Tinh bt l
mt polysaccharide khi b phn hy s cho ra glucose, tinh bt ng vai tr d tr
v lm thc n cho cy. Tinh bt thng gp di dng nhng ht nh gi l ht
tinh bt, ht tinh bt c hnh dng rt a dng ty thuc vo cc loi cy.
+ Ht alron: l nhng ht protein d tr, khng mu c tnh chit quang,
c kch thc vo khong 50 m, c dng hnh cu hay hnh bu dc, bn trong
cha protein v 2 loi tinh th c bit gi l cu v tinh.
cu l mt khi c dng hnh cu, cu to bng cht phytin (l hp cht hu
c ca canxiphosphat v magi).
tinh l khi cht protein, kt tinh hnh a gic, trng nh mt tinh th, d
phng ln khi gp nc ch khng c kh nng tan trong nc.
Protein d tr trong ht alron khc vi protein sng ca t bo cht ch: n
c th ha tan trong nc si, trong axit v kim, khi kh thng kt tinh, cn
protein sng ca t bo th khng ha tan v khng kt tinh.
Ht alron c hnh thnh t cc khng bo b mt nc v kh c li, lc
t mt khng bo ln b ct vn ra thnh nhng ht nh, ngi ta thng gp cc
ht alron trong ht cc cy thu du, la ng, cy h u, h hoa tn.

19
 Hnh 1.5. Ht alron
A. Cc ht alron trong t bo; B.Mt
ht alron; 1. tinh; 2. cu; 3. Cht
v nh hnh; 4. L qua mng t bo.

+ Git du: y l dng d tr lipid hay gp trong nhiu loi ht (Thu du,
Vng, Lc, Bi...) chng thng di dng nhng ht nh khng mu hoc mu
vng nht, rt chit quang, nm ri rc trong t bo. Cc git du khng tan trong
nc nhng tan trong cc dung mi hu c nh ete, benzen, clorofoc... git du
thng b nhum en bi axit osmic v nhum bi sudan III.
Thnh phn ha hc ca git du: l mt este ca glycerin vi axit bo nh
axit oleic, axit ricinoleic, thng c 2 loi git du:
- Git du bo: khng c mi thm, khng tan trong ru, loi ny thng
gp ht Ng, Lc, Tru...
- Git du thm: thng c mi thm v tan trong ru, d bay hi, thng
gp trong cnh hoa (hoa Hng v hoa Bi...) trong v (Cam, Chanh, Bi...) trong
l (Bch n, Bc h....) trong thn r (Hng bi).
+ Tinh th mui khong: l nhng cht kt tinh, kh ph bin trong cy,
thng gp l CaCO3) v CaC204.
- Tinh th CaCO3 tch t trong cy di dng mt khi x x nm trong mt
khoang trng gi l ti (nang thch). l mt t bo c kch thc ln hn hn
cc t bo xung quanh v khi CaCO3 c treo vo thnh ti bi mt cung nh
bng cellulose, ti thng gp mt s loi cy thuc h Du tm, h Gai, h
Nhi... thng c hnh thnh t t bo biu b ca l.
- Tinh th CaC2 O4 trong c th thc vt thng c mt s dng khc nhau:
hnh lng tr (vy hnh ta), hnh khi (l Bi), hnh kim (l bo Nht Bn), hnh
cu gai (l Trc o v thn Rau sam).

20
 Hnh 1.6. Cc loi tinh th
1. Tinh th canxi oxalat hnh lng tr; 2. Tinh th canxi oxalat hnh cu gai;
3. Tinh th canxi oxalat hnh kim; 4. Tinh th canxicarbonat.

2.2.8. Vch t bo
Vch t bo thc vt l b phn khng sng ca t bo, c hnh thnh do
s hot ng ca cht nguyn sinh to nn, vch ny quyt nh hnh dng ca t
bo thc vt v bn vng c hc ca chng mc ng k. Vch t bo c
tc dng bo v cc ni cht sng bn trong ca c th thc vt.
Vch t bo l sn phm hot ng ca cht nguyn sinh. V vy, trong cc t
bo sng, vch t bo lun c s tip xc cht ch vi cht nguyn sinh, ngay c
trong trng thi co nguyn sinh cht - tng nh l t bo cht c tch ri khi
mng, nhng s tip xc vn c gi nh nhng si sinh cht rt mng ni lin
cht nguyn sinh vi vch t bo.
Cu to, hnh dng, thnh phn ha hc v tnh cht ca vch t bo cng rt
a dng thch nghi vi chc nng m t bo m nhn.
a. Thnh phn ha hc ca vch t bo
Thnh phn ha hc ca vch t bo thc vt rt a dng, nc chim t l
tng i cao (80 - 90 %), thnh phn cht kh gm c: cellulose, hemicellulose v
pectin... C ba cht ny u l cc glucid phc tp hay cc dn xut ca chng, ty
theo mc trng thnh ca t bo m t l gia ba cht thay i trong mng.
Trong , cellulose ng vai tr ch yu, to nn b khung chnh trong cu to nn
vch t bo ca thc vt. Hemicellulose, pectin v nc lp y cc khong trng
gia cc phn t cellulose, pectin c xem nh cht kt dnh gn lin cc lp
cellulose ca cc t bo cnh nhau, nu cht pectin b ph hy (khi un nng
trong nc, hay ngm trong axit cromic, hoc b vi khun ln men thi phn hy)
th cc t bo b ri nhau ra.
b. Cu trc ca vch t bo
Vch t bo c cu trc nhiu lp phc tp, ngi ta phn bit vch s cp v
vch th cp
- Vch s cp: vch s cp thng mng v n hi, khng cn tr s sinh
trng ca t bo, nhng t bo cn non hoc cc t bo m phn sinh vch t
bo c cu to s cp. V thnh phn ha hc ca vch s cp: cha t cellulose (5 -
10%), cha nhiu hemicellulose, pectin v nc.

21
 Cu trc ca vch s cp: cc phn t cellulose ca vch t bo s cp
thng c dng hnh si, t tp li thnh tng b gi l cc mixen cellulose (hay si
c s); mi si c s t vi chc n 100 phn t, nhiu mixen hp li thnh b
mixen (hay si b) gm ti 2000 phn t cellulose Nhiu b mixen li kt hp
thnh si cellulose xp thnh mng li mng, cc si ny ch yu nm theo hng
ngang, gia cc u mt ca mng li cn li nhiu khong trng cha y cht
pectin v nc, i khi cht pectin lm thnh mt lp mng bn ngoi vch
cellulose.
- Vch s cp: thng lin tc (tr
nhng l nh c cc si lin bo) trong
qu trnh pht trin ca cy, hm lng
cellulose trong vch tng ln, ngha l
mng li cellulose ngy cng tr nn dy
thm. i vi a s t bo thc vt bc cao
(tr t bo ca m phn sinh) trong giai
an pht trin v sau s hnh thnh mng
th cp.
- Vch th cp: vch th cp c
to nn trong cc t bo kt thc thi
k sinh trng, n xp ln vch s cp t
Hnh 1.7. Cu to hin vi ca vch t bo pha trong ca t bo, tc l t pha t
1. Cc lp cenllulose; 2.Si nh; 3. Mixen; bo cht. Vch th cp bn vng hn
4. Chui xeluloz; 5.Phin gia; 6. Cc lp ca vch s cp, thng c nhiu lp v
vch th cp; 7. Vch s cp; 8. Lp trong khng c kh nng cng ra. Vch th cp
ca vch th cp; 9. Lp ngoi ca vch th
gm c ba lp do cc si cellulose to
cp; 10. Lp gia ca vch th cp.
nn v c dy khc nhau:

Lp ngoi nm st vch s cp; lp gia thng dy hn v lp trong tip

gip vi khoang t bo. Mi lp c cu to t nhng bn mng ring bit do
cc si cellulose xp theo mt hng to nn, xen gia c cht pectin; hng ca
cc si cellulose trong cc lp khc nhau th khc nhau.
Nh cch sp xp khc hng ca cc si cellulose m vch t bo cng thm
bn vng v mt c hc.
So vi vch s cp, vch th cp cha nhiu cellulose hn (80 - 90%) nhng
li t pectin hn v cc khong trng gia cc si cellulose nh hn. Vch th cp
khng phi lun lun c to thnh ng u trn khp b mt ca vch s cp
thnh mt lp hon ton. mt s t bo chuyn ha ca m dn, vch th cp ch
c to thnh nhng ch nht nh.
c. Nhng bin i ha hc ca vch t bo

22
 - S ha g: l qu trnh thm lignin vo vch ca t bo, lm cho vch t bo
tr nn cng rn v bn hn, tnh n hi ca vch t bo km i, lc ny t bo
khng c kh nng ln c na, vch t bo ha g thng gp m g, s ha
g khng thc hin trn ton b b mt ca vch t bo m mt s vng mng vn
bng cellulose v vn cho cc cht ha tan thm qua bo m qu trnh trao i cht
ca t bo.
Lignin l mt hp cht phenol thm, mu vng nu, cng v gin, cha nhiu
cacbon hn cellulose, thng b nhum xanh bi lc iod hoc bng xanh metylen.
- S ha bn: l qu trnh thm cht suberin vo vch t bo, suberin l mt
este ca axit bo cao phn t, l hp cht v nh hnh v c tnh k nc, s
ha bn thng gp cc t bo m b th cp. Khi vch t bo b ha bn, mi s
trao i cht gia cc t bo cnh nhau cng nh vi mi trng b nh ch v t
bo s cht v s ha bn xy ra trn ton b b mt ca t bo, lp bn c nhim v
che ch cho cc m sng bn trong. Cc t bo ha bn s b nhum mu xanh
bi lc iod v mu da cam bi Sudan III.
- S ha cutin: cutin l cht gn ging vi suberin nhng khc vi suberin
ch lng axit bo khng no thp hn v cu to phn t cao hn. S ha cutin
thng gp cc t bo biu b, mng ngoi ca cc t bo biu b bin i thnh
cht cutin khng thm nc v kh, cc t bo thm cutin thng b nhum xanh
bi lc iod to thnh mt lp bo v gi l tng cuticun, tng ny dy hay mng ty
thuc v iu kin sng ca tng loi cy, cc cy vng kh nng c tng cuticun
thng rt dy.
- S ha nhy: s ha nhy ca vch t bo thng gp mt s ht lc ny
mm (ht Lanh, ht ....) trn b mt ca t bo s ph mt lp cht nhy, cht
ny s phng ln khi thm nc v tr nn nht, lp cht nhy xung quanh ht gi
c m cn thit l cho s ny mm c d dng.
- S ha khong: s ha khong l qu trnh tch t li trong vch t bo cc
cht khong, cc cht khong thng gp l Si, CaCO3, CaC2 0 4... s ha khong
thng xy ra t bo biu b ca l v thn; s tch ly Si thng xy ra t bo
biu b ca cc cy h Ci, h La... s ha khong lm cho vch t bo tr nn
cng rn; s tch t CaC0 3 thng xy ra ch yu cc t bo lng (lng ca h
Vi voi, h Bu b) ngo ra CaCO3 cn c tch t di dng nang thch cc
cy thuc chi Ficus.
- S thm sp: s thm sp thng gp cc t bo biu b, mt ngoi ca cc
t bo biu b thng c ph bi mt lp sp, c kh nng khng thm nc. (v
qu B, l Chui, v ca thn cy Ma...).
2.2.9. Si lin bo, khong gian bo v cc l trn vch t bo
a. Si lin bo

23
 l cc si t bo cht lin kt cht nguyn sinh cc t bo cnh nhau.
Trn vch s cp ca cc t bo cn non hay t bo m phn sinh c nhng ch
mng, ti c nhng si lin bo i qua, nhng ch mng ny l vng l s cp.
b. L trn vch
c hnh thnh trn vch th cp, vch th cp c hnh thnh theo phng
thc p st ln vch s cp t pha t bo cht, nhng khng phi ln khp b mt ca
vch s cp m khng c mt s ch, ngha l ti ch vch vn mng, nhng
ch mng y gi l l trn vch, c 2 loi l:
- L n: hnh ng ngn hay hnh khe, rnh c che kn bng mng s
cp, ty dy ca vch th cp, cc khe l c th rt ngn hoc rt di c th n
hoc phn nhnh, cc l trn vch nhng t bo gn nhau to thnh tng cp l.
- L vin: c cu to phc tp hn, thng gp cc yu t dn v c hc ca
g, i khi cng gp mt s si. c im ca l vin l khung l b hp li nhiu
trong qu trnh dy ln ca vch th cp, do pha ngoi ca khe l (p vi vch
s cp) rng hn pha trong rt nhiu (gip vi khoang t bo). Trong qu trnh dy
ln, vch th cp tch ra khi vch s cp to nn pha trn ca l nh mt mng
cun. Cc l vin cng thng cp i, ngha l cc l ca 2 t bo cnh nhau
thng xp i din nhau. Nhng khi cc yu t dn nc tip xc vi cc t bo
loi khc th cc l vin i din vi cc l n, lc ta c l na vin.
c. Khong gian bo v nhng khoang trng
Khong gian bo l nhng khong trng gia cc t bo, c hnh thnh khi
cht pectin gn kt gia cc t bo b ph hy. Khong gian bo thng b nhng
cng c khi n ln hn c cc t bo xung quanh, hoc bin thnh nhng khoang
kn rt ln gi l nhng khoang trng. Gian bo v khoang trng c th cha kh,
hoc nhng cht khc (cht nhy, gm, nc...).
II. S PHN BO
T bo sau khi c hnh thnh, pht trin ti mt kch thc nht nh s
phn chia to thnh cc t bo mi, nguyn nhn ca s phn bo hin nay c rt
nhiu kin khc nhau: mt s tc gi cho rng s phn bo xy ra l do mi
tng quan gia th tch v b mt mng nhn b thay i (trong qu trnh sinh
trng ca t bo, s tng thm v b mt mng nhn chm hn s tng thm v
th tch t bo. S iu khin hot ng ca t bo c thc hin qua b mt
mng nhn, n mt lc no b mt ca mnh nhn khng ph hp vi th tch
ca t bo th dn n s phn chia). Mt s kin khc cho rng: trong t bo
gia nhn v cht t bo c mt t l nht nh, nu t l ny b ph v lm cho t
bo trng thi khng bn vng dn n s phn chia t bo.
S phn chia ca t bo l mt trong nhng thuc tnh quan trng ca sinh vt
duy tr ni ging, bt k s sinh sn no cng u da trn s hnh thnh t bo
24
mi, s phn bo ln u tin c Ml (1835) quan st, sau c nhiu tc gi
khc quan tm v nghin cu. Theo quan im hin nay, thc vt c ba kiu phn
chia t bo:
- S sinh sn tch i;
- Phn bo trc phn (phn bo khng t - Amitoz);
- Phn bo gin phn (phn bo c t - Mitoz).

1. S sinh sn tch i
Hnh thc phn bo ny c trng cho s sinh sn ca nhm sinh vt tin
nhn, c ti bn ADN, mezosom c chc nng ct i thnh hai t bo.

2. Phn bo trc phn

Hnh thc phn bo ny thng gp nhm sinh vt n bo, c nhn chnh
thc... Trong qu trnh phn bo khng hnh thnh nhim sc th v thoi v sc
khng xut hin, nhn trc tip ko di ra, c th ti bn ADN cng c th khng ti
bn ADN v eo tht chia i t bo, cng c th t bo cht khng phn chia, to ra
t bo nhiu nhn.

3. Phn bo gin phn

y l hnh thc phn bo ph bin nht thng gp t bo sinh dng v
t bo sinh sn. Phn bo gin phn c 2 hnh thc chnh: phn bo nguyn nhim
v phn bo gim nhim.
3.1. Phn bo nguyn nhim (nguyn phn)
Qu trnh phn bo nguyn nhim xy ra gn nh nhau cc t bo
khc nhau. Giai an t lc bt u phn chia ln trc n ln phn chia
sau gi chu k t bo. Giai on gia 2 ln phn chia gi l pha ngh
(interphase) trong giai on ny t bo hot ng mnh nht.
Qu trnh tng hp xy ra, cc sn phm cn thit c tch t li nhn i
cu trc (protein, ng, ADN...). Th nhim sc trong giai on ny cng dng
kp gm 2 na p st nhau. Qu trnh phn bo nguyn nhim c th phn chia ra
lm 4 giai on (4 k) sau:
- K u: cc th nhim sc lc u cn dng di v mnh sau co ngn li v
dy ln, vo cui k u nhn con v mng nhn thng bin mt.
- K gia: th nhim sc nm mt phng xch o ca t bo, ng thi xut
hin thoi v sc (l nhng si cht t bo khng bt mu khi nhum) xut pht t 2
cc ca t bo v ni vi nhau mt phng xch o, th nhim sc nh vo thoi
v sc tm ng.

25
 - K sau: cc th nhim sc tch dc thnh 2 na (th nhim sc con hay
cromatit), cc th nhim sc con di mt phng xch o, trt theo thoi v sc i
v 2 cc ca t bo.
- K cui: ti 2 cc ca t bo, cc th nhim sc con tr v dng si di v
mnh, mt tnh cht xon, tr li dng th nhim sc ging nh khi mi bt u
bc vo phn chia, mng nhn v nhn con li bt u xut hin tr li, thoi v sc
bin i, mi cc ca t bo hnh thnh mt nhn mi, ging nh trng thi nhn
giai on ngh.
Trn y mi l s phn chia ca nhn, cn trong cht t bo th sau khi nhn
phn chia xong, ti mt phng xch o hnh thnh nn mt bn mng gi l phin
t bo bng cht pectin, chia i cht t bo thnh 2 na, mi na mang mt nhn
mi. ng thi vch t bo mi c hnh thnh trn c s phin t bo v kt
thc s phn bo.
Nh vy, qua qu trnh phn bo nguyn nhim t mt t bo m ban u s
hnh thnh nn 2 t bo con, nhng t bo con ny c s lng th nhim sc bng
s lng th nhim sc ca t bo m. Thi gian ca phn bo nguyn nhim ko
di ty thuc vo cc loi m, vo trng thi sinh l ca t bo v vo cc iu kin
ngoi cnh.

Hnh 1.8. S phn bo nguyn nhim

26
(Ngun: W.D.Phillips v T.J.Chilton, 1998)
3.2. Phn bo gim nhim (gim phn)
Phn bo gim nhim xy ra cc t bo sinh dc trong qu trnh hnh thnh
cc giao t v cc bo t.
Phn bo gim nhim t bo thc vt ln u tin c nh bc hc ngi
c Strasburger quan st (1889) v sau (1894) Beliaev cng quan st v m
t s hnh thnh ht phn ca cy Tng (Larix).Theo nhng tc gi ny, s phn
bo gim nhim gm 2 ln phn chia ni tip nhau:

Hnh 1.9. S phn bo gim nhim

(Ngun: W.D.Phillips v T.J.Chilton, 1998)

27
a. Ln phn chia 1 (gim phn 1) (phn chia d hnh)
Trong ln phn chia ny, t t bo m to ra cc t bo con c s lng th
nhim sc bng 1/2 s lng th nhim sc t bo m. C th chia ln phn chia 1
thnh cc k (giai on) chnh sau y:
- K u: cc th nhim sc xut hin nhng khng tch i m li kt hp li
thnh tng cp, ngha l nu c 2n th nhim sc th c n cp. S kt hp ny rt quan
trng bi v trong cp th nhim sc kp tng ng xy ra s trao i cho gia cc
cromatit cng loi ca chng, iu ny gii thch mt s hin tng di truyn, k
ny mng nhn v nhn con b bin mt.
- K gia: cc th nhim sc kp tp trung mt phng xch o v xp
tthnh 2 hng, thoi v sc bt u xut hin.
- K sau: mi th nhim sc kp ca tng cp tch ri nhau, trt theo thoi v
sc tin v 2 cc ca t bo.
- K cui: mi cc ca t bo c s th nhim sc bng 1/2 s lng ban
u ca n trong t bo m. ng thi phin t bo c hnh thnh phn cch t
bo m thnh 2 t bo con, nhng y k cui thng khng din ra chn vn:
nhn trong cc t bo con cha hnh thnh v chuyn lun ln phn chia th 2.
b. Ln phn chia th 2 (gim phn 2) ( phn chia ng hnh)
Ln phn chia th 2 tip tc xy ra ngay sau k cui ca gim phn1, sau ln
phn chia ny t mt t bo ban u s to ra 2 t bo con, c s lng nhim sc
th vn gi nguyn. Ln phn chia ny v bn cht ging s phn bo nguyn phn,
nhng k u ca ln phn chia th 2 trng vi k cui ca ln phn chia th 1, v
trong mi t bo con mi sinh ra c n th nhim sc; mi th nhim sc s tch
i thnh hai cromatit v cc k tip theo xy ra ging nh s phn bo nguyn
nhim.
Nh vy, trong qu trnh phn bo gim nhim: t 1 t bo m vi 2n th
nhim sc, qua 2 ln phn chia lin tip s to ra 4 t bo con vi n th nhim sc.
Phn bo gim nhim l mt qu trnh sinh hc rt quan trng, nh vy m s
lng th nhim sc c nh i vi mi th h ca loi, v t 2 t bo sinh sn n
bi (n th nhim sc) kt hp thnh hp t lng bi (2n) m u cho s pht trin
c th.

28
 Bi 2

M THC VT

I. NH NGHA V M THC VT
M l mt tp hp cc t bo ging nhau v hnh thi, cu to, cng thc hin
mt chc nng sinh l v c chung mt ngun gc pht sinh.
Ch c th thc vt bc cao mi c s phn ho thnh cc m trong c th,
cn i a s c th thc vt bc thp cha c cc t bo chuyn ho, c th ca
chng ch c cu to dng tn (Thall) - gm nhng t bo c hnh dng v chc
nng nh nhau. S phn ho thnh m trong nhng c quan nh r, thn, l...
thc vt bc cao m bo cho chng c kh nng thch ng vi mi trng sng
phc tp xung quanh.
Trong lch s nghin cu v m thc vt c nhng khuynh hng phn loi
m khc nhau: De Barey (1877) da vo hnh thi, cu to ngoi ca t bo thc
vt phn loi m m cha ch n chc nng sinh l ca chng; Iu.Xacs
(1875) v Haberclan (1884) li dng chc nng sinh l lm tiu chun chnh
phn loi m v ch ti nhng bin i thch ng v cu to t bo vi chc
nng m khng quan tm n ngun gc ca nhng bin i .

II. PHN LOI M

Hin nay, khi phn loi m c cc quan im chnh sau y:
- Theo hnh dng, kch thc t bo, gm 2 loi m: m mm (cu to bi cc
t bo c kch thc bng nhau theo mi hng) v m t bo hnh thoi (cu to bi
nhng t bo pht trin mnh theo mt hng).
- Theo ngun gc, gm hai loi: m phn sinh (cu to bi nhng t bo cn
kh nng sinh sn ra nhng m mi) v m vnh vin (khng c kh nng sinh sn).
- Theo chc phn sinh l, gm su loi m: M phn sinh, m che ch (m b),
m nng (m c), m dn, m tit v m dinh dng (m c bn).
Trong chng ny s cp n cc loi m ca thc vt bc cao v phn loi
m da vo chc phn sinh l.

1. M phn sinh
1.1. Khi nim:
M phn sinh l mt tp hp nhng t bo c kh nng phn chia hnh
thnh cc t bo mi. c trng c bn ca m phn sinh l khng ch to ra
nhng t bo mi b sung cho c th thc vt m cn lm cho chnh chng tn ti
v hot ng mi. Nh vy, c mt s t bo trong m phn sinh vn duy tr kh
nng phn sinh trong sut i sng c th, v phn ln nhng t bo mi c
29
hnh thnh t m phn sinh s chuyn ho v chc nng v phn ho v hnh thi
hnh thnh nhng m vnh vin khc.
M phn sinh c th nm nhiu v tr khc nhau trong c th thc vt: nm
chi ngn, chi nch, u mt ca r, nm trong tr gia hay phn v ca thn hoc
r.
1.2. c im t bo ca m phn sinh
Cc t bo ca m phn sinh thng c kch thc nh b, hnh dng khng
ging nhau cc v tr khc nhau: t bo ca m phn sinh nm phn ngn ca
thn, cnh, u mt ca r thng c ng knh tng i ng u nhau, cn t
bo nm tng pht sinh v v tng pht sinh tr th thng c dng hnh thoi hp
v di. Cc t bo m phn sinh thng c mng mng, nc chim t l rt ln
92,5%, cc cht khc ch chim 7,5%, trong cellulose rt t m ch yu l pectin
v hemicellulose. Bn trong, xoang t bo cha y cht t bo m c, nhn
thng c kch thc ln, khng bo nh, nhiu, nm ri rc, cc t bo ca m
phn sinh thng sp xp st nhau nn khng c cc khong gian bo.
1.3. Phn loi m phn sinh
Cn c vo ngun gc pht sinh, ngi ta chia m phn sinh ra thnh m phn
sinh s cp v m phn sinh th cp.
1.3.1. M phn sinh s cp
M phn sinh s cp c ngun gc trc tip t cc t bo hp t. trong cy,
m phn sinh s cp thng nm u tn cng ca thn, cnh, r hay nm gc
ca mi lng trn thn .
M phn sinh s cp c mt vai tr ht sc quan trng: nh hot ng ca m
ny m tt c cc m vnh vin khc c to ra v tt c cc c quan khc ca
thc vt nh r thn, l, cm hoa, hoa... cng c hnh thnh v pht trin.
Cn c vo v tr trong cy, ngi ta chia m phn sinh s cp ra lm 2 loi:
m phn sinh ngn v m phn sinh lng.
a. M phn sinh ngn
M phn sinh ngn (m phn sinh tn cng) thng nm u tn cng ca
thn, cnh, u mt ca r.
Nhng b phn y ca thn, r c gi l nhng nh sinh trng. Hot ng
ca m phn sinh ngn s lm cho r di ra v cy tng trng theo chiu di

30
 . - nh sinh trng ca thn, cnh, gm cc t
bo sp xp thnh dng hnh nn, do cn gi
l nn tng trng. y cc t bo khi sinh
phn chia lin tc hnh thnh nn nhng loi
m phn sinh phn ho: tng sinh b (nguyn
b), tng trc pht sinh v khi m phn sinh
c bn.
- M phn sinh tn cng u r, hot ng
phn chia cho ra chp r v cc min khc nhau
ca r non, phn m ny bao gm: tng sinh b,
tng sinh v, tng sinh tr hot ng ca nhng
Hnh 2.1. nh sinh trng u tng ny s to ra nhng phn tng ng ca r
ngn r cy.
1.Tng sinh chp r; 2. Tng sinh b; 3.
Tng sinh v; 4. Tng sinh tr 5. Ht tinh
bt

b. M phn sinh lng

M phn sinh lng thng gp thn cc cy h La (Poaceae) v mt s h
khc, thng nm phn gc ca mi lng, hot ng ca m ny gip cho cy
tng trng chiu cao ca thn bng cch tng di ca mi lng (khng k s
sinh trng ngn) - s sinh trng ny gi l sinh trng lng, ngoi ra m ny
cn gip cho thn c kh nng ng thng li nu b ng (thng gp cy h
la). M phn sinh lng cng c th gp gc ca l non, gc ca c quan ang
pht trin ca hoa: Cnh hoa, nh hoa (theo N.X. Kixeleva).
1.3.2. M phn sinh th cp
M phn sinh th cp c ngun gc t m phn sinh s cp, hot ng ca m
ny lm cho cy tng trng v chiu ngang, b dy v khi lng. M phn sinh
th cp bao gm:
a. Tng pht sinh tr (tng pht sinh libe-g)
Tng pht sinh tr ch yu c trong cc c quan trc (r, thn) n lm thnh
mt lp lin tc hay di dng nhng ri ring bit nm gia b g v libe. Cc t
bo ca tng pht sinh tr thng hp, c dng hnh thoi di, chiu di gp nhiu
ln chiu rng v tng ln theo tui ca cy, cc t bo ny u c khng bo pht
trin mnh, trn mng c nhiu l nh vi cc si lin bo biu hin r.
Tng pht sinh tr hot ng phn chia cho ra libe th cp pha ngoi v g
th cp pha trong nhng s lng t bo g nhiu gp 3 n 4 ln t bo libe,
do g pht trin hn libe rt nhiu.
b. Tng pht sinh v (tng pht sinh bn - lc b)

31
 Nm phn v ca r v thn cy. Trong i sng ca cy, tng pht sinh v
c th xut hin nhiu ln v c xu hng ngy cng nm lui v pha trong. Cc t
bo ca tng pht sinh v thng c dng a gic, i khi hi ko di theo trc ca
c quan, mng mng, khng bo pht trin, c th cha tanin, tinh bt... Cc t bo
thng sp xp st nhau c kh nng phn chia nhiu ln to ra bn ngoi l lp bn
v bn trong l lp v lc.
2. M b (m che ch)
M b l tp hp cc t bo bao bc ton b pha ngoi ca c th thc vt
hoc bc lt bn trong mt s c quan (c quan sinh sn), m ny m nhn chc
nng: bo v cc m sng bn trong trnh khi cc tc ng vt l, ho hc,
nhng iu kin bt li ca mi trng v chng li s ph hoi ca cc sinh vt
khc, ng thi cc m ny cn m bo mi quan h gia c th vi mi trng
bn ngoi.
Cn c vo ngun gc, c im sinh l, hnh thi ngi ta phn bit m b s
cp v m b th cp.
2.1. M b s cp - biu b
M b s cp ca tt c cc c quan c gi l biu b, biu b c hnh
thnh t m phn sinh ngn (lp nguyn b). Biu b che ch cho l, thn non, r
non v cc c quan sinh sn ca cy; biu b c th tn ti sut i sng ca cc c
quan hay ch tn ti mt thi gian v sau c thay th bi m b th cp.
a. T bo biu b
T bo biu b c nhiu hnh dng khc nhau, ph thuc vo chiu
pht trin v b mt ca cc c quan. T bo biu b thng c dng a gic, hnh
ch nht, dng phin, xp st nhau khng cha cc khong gian bo, vch ca t
bo biu b thng thng, t khi ngon ngho, un ln, mng ca t bo biu b
thng rt dy nhng khng ng u nhau: mng ngoi thng dy hn rt nhiu
so vi mng bn v mng trong. Mt ngoi ca cc t bo biu b thng ph mt
lp cutin (tr khe l kh) hoc lp sp. Nhng lp ny thng khng thm nc nn
c tc dng bo v cc m bn trong khi b mt nc ( nhng cy sng di nc
cc t bo biu b thng khng c lp cuticun). Ngoi ra t bo biu b c th thm
thm silic, lignin, canxi... b mt ca chng c th c lng, gai...
Khi cn non, khoang t bo biu b cha y cht t bo vi mt nhn trn,
ln v rt nhiu lp khng mu tp trung xung quanh nhn. Khi t bo trng thnh,
khng bo pht trin mnh cha dch t bo trong sut hoc c mu (Thi li, L
bn), cht t bo ch cn li mt lp mng nm st vch t bo. T bo biu b
thng khng cha lc lp (tr nhng cy sng di nc hoc trong bng rm) v
c th cha CaC204 hay CaC03.

32
 Biu b ca cy thng gm mt lp t bo nhng mt s cy biu b thng
gm t 2 n nhiu lp (cc cy h Du tm, h Bng, h Gai...).

Hnh 2.2. Biu b v l kh

A. T bo biu b c cc l kh; B. L kh nhn trn b mt ca l; C. L k
trong tiu bn ct ngang l. 1. Hai t bo hnh thn; 2. Lp lc; 3. T bo
xung quanh l kh (t bo bn).

b. Kh khng (l kh)
L kh l mt thnh phn cu to ca biu b, l c quan chuyn ho thc
hin chc nng trao i kh v thot hi nc. L kh c ngun gc t lp nguyn
b, c cu to bao gm: hai t bo chuyn ho c dng hnh ht u, hay hnh thn
(gi l t bo l kh) p mt lm vo nhau, hai u gn dnh nhau, cha ra khe l
kh gia (gi l vi khu). Cc t bo l kh cha rt nhiu lc lp, c mng dy
nhng khng ng u nhau: ch mng tip xc vi cc t bo biu b thng mng
hn so vi ch mng tip xc vi vi khu. Khi quan st trn lt ct ngang, khe l
kh thng c khoang nh pha trn (ca trc) v pha di (ca sau). Ca sau
s trc tip thng vi khoang trng pha di gi l khoang kh (phng bn di
l kh).
Cc t bo l kh c th nm trn cng mt mt phng vi cc t bo biu b
(thn cy Cm chng), c th nm tri ln mt cht so vi cc t bo biu b (thn
cy Hoa hng) hoc nm di so vi mt phng ca cc t bo biu b (hoa Hu,
Thuc bng, S...). L kh c th nm su trong mt hc l c ph y lng (l Trc
o) hoc trong cc rnh (cy h La) c tc dng gim bt s thot hi nc.
Kh khng thng c phn non kh sinh ca cy, nhiu nht l l, thng
tp trung biu b di ca l.
Kch thc, v tr, s lng ca kh khng thay i nhng mi trng sng
khc nhau: mi trng thu sinh c th thc vt thng khng c kh khng;
mi trng m t kh khng thng nm mt trn, cy a sng c s lng kh
khng gp hng chc ln cy a bng.

33
 + C ch ng m ca kh khng: khi ngoi sng cc t bo kh khng tin
hnh quang hp nh c cha nhiu lp lc, cc sn phm quang hp lm tng nng
ca dch t bo. Do , qu trnh ht nc tng lm cho t bo kh khng no
nc, mng kh khng cng ln lm cho khe kh khng m ra. Ngc li, khi
trong ti, trong t bo kh khng c s chuyn ho ng bin thnh tinh bt (tinh
bt l cht khng c hot tnh thm thu) lm gim p sut thm thu, qu trnh mt
nc xy ra lm gim sc cng ca t bo kh khng v khe l kh ng li.
Theo Stephan th s ng m ca kh khng do 3 loi phn ng c s quyt
nh:
- M quang ch ng: ngy m.
- ng thu ch ng: mt nc (Khi tri nng gt).
- ng m b ng: nh hng p sut cng ca cc t bo xung quanh.
+ Phn loi kh khng:
thc vt 2 l mm, da vo cch sp xp ca cc t bo xung quanh l kh,
ngi ta chia thnh cc kiu kh khng sau y:
- Kiu hn bo: cc t bo xung quang l kh sp xp ln xn khng theo mt
th t no, khng phn ha thnh cc t bo xung quanh l kh (Hong lin).
- Kiu d bo: l kh c 3 t bo bao xung quanh: c 2 t bo ln v 1 t bo
nh (Rau ci).
- Kiu song bo: 2 t bo xung quang l kh nm song song vi cc t bo l
kh (C ph).
- Kiu trc bo: 2 t bo xung quanh l kh c vch chung thng gc vi khe
l kh (Cm chng).
- Kiu vng bo: cc t bo xung quanh l kh sp xp thnh vng bao xung
quanh 2 t bo l kh (D gai).
thc vt 1 l mm, da vo s lng cc t bo bao xung quanh l kh,
ngi ta chia thnh cc cc kiu kh khng sau y:
- Xung quanh l kh c 4 t bo hoc nhiu hn (Thi li).
- Xung quanh l kh c 2 t bo (La).
- Xung quanh l kh khng c t bo (Hnh).
c. Thu khng (l nc)
L nc nm mp l, lun lun m, khng c kh nng ng m; c cu to
bao gm: t bo l nc, m nc v cc mch xon dn nc
L nc hot ng khi hi nc trong khng kh bo ho, nc trong cy
khng thot ra ngoi c di dng hi thng qua kh khng m phi thot ra
ngoi di dng lng thng qua thu khng to nn hin tng git cy.

34
d. Lng
Lng l phn ko di ca cc t bo biu b, chng c hnh dng, kch thc,
cu to khc nhau v c tnh c trng loi. Lng c th cu to n bo hoc a
bo, c th phn nhnh hoc khng phn nhnh. Hnh dng ca lng rt a dng:
dng si, vy, que, kim, sao v hnh u... C nhng loi lng a bo pht trin
mnh, nhng t bo ca lng c th ho g v lm cho lng tr nn rt cng (lng
mng tre, na) hoc i khi pht trin thnh gai (song, my...).
Cn c vo c im cu to v chc nng, ngi ta phn chia lng c th
thc vt ra cc loi lng sau y: lng che ch, lng ht v lng tit.
+ Lng che ch: lng che ch c th l n bo (lng l cy Ngi, To, Ma,
mng tre...). C th l a bo: cc t bo trong lng a bo sp xp theo nhiu kiu
khc nhau: xp chng cht thnh mt dy di thng, t bo u thng nhn (Bu
b, M tam th ); cc t bo xp to trn theo dng hnh sao (L nht, Su ring...).
Lng a bo c th phn nhnh (Ch nc - Platanus kerrii). Lng che ph c th
ho g v bin i thnh gai (My, Song...) hoc c u nhn sc (b mng Tre,
Na) thc hin chc nng bo v.
Khi mi hnh thnh lng che ch l nhng t bo sng nhng nhng t bo
ny ch sng trong mt thi gian rt ngn. Khi trng thnh cht t bo ca
chng mt i, khng bo cha y cht kh.
Lng che ch thng lm thnh mt lp ph trn b mt ca c th thc vt,
thng c mu trng bc, c chc nng bo v, chng li s thot hi nc qu
mnh phn chiu li mt phn nh sng mt tri v gi li mt phn hi nc thot
ra t l.
+ Lng tit: lng tit c th l n bo hay a bo chng gm c thn lng v
ti tit, bn trong ti tit c cha cc sn phm c hnh thnh trong cc hot ng
sng ca c th: tinh du, dch nhy, acid hu c... C mt s tc gi xp lng tit
vo m tit.

Hnh 2.3. Mt s loi lng tit a bo

+ Lng tit u a bo, chn a bo:
1. Plectranthus fruticosus;
2. Pelargonium zonale
+ Lng tit u a bo, chn n bo
3. Cistus monspeliansis
4. Pyethrum balsamita
+ Lng tit cu to bi 8 t bo xp trn mt
mt phng:
(Rosmarinus officinalis)
a. Nhn t trn xung;
b. Nhn theo hng nm ngang

35
 + Lng r (Lng ht): lng r do t bo biu b ca r mc di ra hnh thnh,
gia chng thng khng c vch ngn, chng c hnh thnh theo chiu t trn
xung di, nhng lng ny nm cch u r mt khong t 1-3cm. di ca
lng r thay i tu loi, cc cy sng trong nc thng khng c lng r, ngc
li cy sng trong mi trng kh hn th lng r pht trin mnh.
Lng r thng n bo, cc t bo lng r c mng mng bng cellulose,
khng bo ln, cht t bo nm st mng, nhn thng nm u tn cng ca
t bo, b mt ca t bo thng khng ph lp cutin. Lng r thc hin chc
nng chnh l hp th nc v mui khong ho tan, nh c lng r m din tch
tip xc ca r vi mi trng t tng ln rt nhiu.
2.2. M b th cp
M b th cp c ngun gc t m phn sinh th cp. cy ht trn v phn
ln cy thc vt ht kn hai l mm: sau khi biu b trn thn v r cht i th m b
th cp c hnh thnh thay th cho m b s cp. Khi m b th cp c hnh
thnh th thn v r chuyn sang mu nu thm v trn thn c nhng nt sn si
nh gi l l v (B khng). M b th cp bao gm: chu b, l v v th b.
a. Chu b
Thng xut hin trn cc lp b mt ca r, thn, cnh nhng cy g ht
kn hai l mm v cy ht trn sng lu nm, nhng ch gi ca r, bao bc bn
ngoi thn r. thc vt 1 l mm v nhng thc vt khng hoa c mch khc chu
b thng t gp. Chu b bao gm: lp bn, tng pht sinh v (tng sinh bn - lc
b) v lp lc b.
+ Lp bn: bao gm nhng t bo cht, hnh phin dp, mng c s ho bn
(thm subrin), cc t bo thng rng, khng cha ni cht, thng khng mu
hay c mu vng nu, cc t bo sp xp xt nhau tng i u n, khng cha
khong gian bo, lp bn c th 1 hoc nhiu lp.
Lp bn c c tnh khng thm nc v kh nn c tc dng bo v cho cy
khi b mt nc, chng s xm nhp ca vi sinh vt, nm, bo v cc m bn trong
khi b ph hu. Trong mt nm lp bn c th c hnh thnh t vi lp ti vi
chc lp t bo tu loi.
+ Tng pht sinh v (tng pht sinh bn - lc b): tng pht sinh v bao gm
cc t bo sng, c kh nng phn chia mnh, thng c mt lp t bo. Khi quan
st trn lt ct ngang, nhng t bo ca tng pht sinh v thng c dng t gic
dp theo hng xuyn tm; nhng t bo ny phn chia theo hng tip tuyn, pha
ngoi cho ra cc t bo ca lp bn, v pha trong cho ra cc t bo ca lp v lc.
Tng sinh v c th c nhiu ngun gc khc nhau: c hnh thnh t di
cc t bo biu b hoc t cc t bo biu b (hoc c 2), cng c khi c hnh
thnh t lp t bo su hn: lp v tr.
36
 + Lp v lc (lc b): cc t bo ca lp v lc ging vi cc t bo m mm
v nhng bn trong c cc ht dip lc, vch t bo bng cellulose i khi ho g.
Lp v lc thng t 1 n vi lp t bo. mt s thc vt 2 l mm v a s
thc vt 1 l mm khng c lp v lc (v khng c m b th cp). nhng cy
ch c 1 lp chu b th lp lc b tn ti sut i sng ca cy; nhng nu cy c lp
th b, th chng ch tn ti ti lc hnh thnh lp chu b mi su vo pha trong.
b. L v
L v c hnh thnh ng thi vi chu b hoc sm hn mt t, thng thy
trn thn, r, l i khi cung l. Ti nhng c quan trng thnh: l v c
chc nng tng t l kh (nhng thuc m b th cp), l v thng c dng
nhng nt sn si, nhng chm nh hay nhng k nt nh c kch thc khc nhau
tu loi, c ng knh vo khong 0,8 - 1,2cm, l v thng thy a, Du tm
, Hnh 2.4. Cu to lp bn v
Kh, B kt... l v
1. Biu b; 2. Lp bn; 3. Tng pht
sinh bn - lc b; 4. Lc b; 5. T bo
b sung; 6. Nhu m v sp cp; 7.
M dy; 8. Ni b; 9. M cng tr
b; 10. Nhu m v th cp. (Ngun:
N.X. Kixeleva, N.X. Xelukhi, 1969)

c. Th b
L mt m cht gm nhiu lp t bo trong lp bn nm xen k vi cc
lp t bo khc. Th b c hnh thnh l do hot ng lin tc ca tng pht sinh
v to nn. Th b thng bao bc thn, cnh ca nhng cy g sng lu nm,
nhng ch gi ca r...

3. M c (m nng )
M c l tp hp nhng t bo thch nghi vi chc nng c hc gip cho cy
ng vng chng li cc tc ng c hc: sc gi, bo, sc nn ca tn cy...
M c c bit pht trin mnh nhng cy mc ngoi sng v nhng cy g.
Nhng cy sng di nc hoc mi trng t m, sng trong bng rm th m
c km pht trin (trong nhng iu kin y nh sc cng ca t bo m bo
bn vng c hc ca cy).
Cc t bo ca m c thng c mng dy, nhng cc mc khc nhau,
cn c vo c im , ngi ta chia m c thnh 3 loi: m dy (hu m), m
cng (cng m) v t bo (thch bo).
3.1. M dy (hu m)

37
 M dy gm nhng t bo sng, c mng s cp dy nhng khng ho g
(vn bng xenlulose), thng cha lp lc. Khi quan st trn lt ct ngang, cc t
bo m dy thng c dng a gic 4,5 cnh nhng trn lt ct dc, cc t bo
thng c dng si, 2 u nhn, ko di theo trc ca cc c quan di t 2 - 3mm.
M dy thng gp cc c quan non ang pht trin ca cy, hoc cc cy
thn c trng thnh, i khi c v r ca cy 2 l mm v t gp cy thc
vt 1 l mm.
trong cy, cc t bo ca m dy thng xp thnh mt vng lin tc, hay
xp thnh tng di, tng m ring xung quanh cc c quan, chng thng nm
ngay di biu b hoc nm cch t bo biu b vi lp t bo m mm hoc nm
ch g ni ln trong thn (Hng qu, Thc dc) hay cung l (C rt) hoc
2 bn gn l hay mp l. Ngoi ra, m dy cn c th c cc b dn, pha
trong g hoc bao xung quanh b dn.
Chc nng ch yu ca m dy l nng cc c quan cn non ca cy, cc t
bo ca m dy thng c bn vng kh cao, chu c khong 10 - 12Kg/mm2
sc nn c hc, ngoi ra hu m c th tham gia 1 phn qu trnh quanh hp ca c
th.
Cn c vo ch dy ln ca vch t bo, ngi ta phn bit cc loi hu m
sau y:
a. Hu m gc (m dy gc)
Ch dy ca vch t bo nm gc ca t bo. Mng dy ca 3 - 4 t bo lin
nhau gip cho m c tnh n hi v mm do khi va chm c hc, loi m ny
thng gp v s cp ca nhiu thn cy: B ng, C hi, Thc dc... C th
nm trong cung l: Rau cn, C rt...

b. Hu m phin (m dy phin)
Mng ca t bo dy ln theo
vch tip tuyn pha trong v pha
ngoi ca t bo. M dy phin
thng gp cc cy Sen cn
(Tropaeolum majus), Rau m, Du
ty (Fragaria)...
c. Hu m xp (m dy xp)
Trong hu m xp cc gian bo
pht trin mnh to thnh mt h thng
gian bo, mng ca cc t bo ch dy
ln nhng ch tip gip vi gian bo.
Loi m ny thng c trong thn ca:
Rau dip, Su ho, Rau mui
38 (Chenopodium).
Tuy nhin, gia 3 loi m dy
Hnh 2.5. Mt s loi m dy trn khng c mt ranh gii r rng
A. M dy gc (Hoya carnosa) B. M dy phin m thng gp nhiu dng chuyn
(Helianthus annuus); C. M dy xp (Rheum sp.) tip. Do trn cng mt cy c
(Ngun: N.X. Kixeleva, N.X. Xelukhi, 1969) th biu hin nhiu loi m dy
m biu hin r nht.
V d: trong cy Sung, cy Trng nguyn- c m dy gc v m dy phin
biu hin r nht.
3.2. M cng (cng m)
M cng l nhng t bo cht, c dng hnh thoi di, thng nhn 2 u, cc
t bo sp xp st nhau, mng th cp ca nhng t bo ny ho g rt dy lm cho
xoang t bo thu hp li, ch cn 1 khe nh khng cha cht sng bn trong.
Cc t bo cng m thng c mt khp ni trong c th thc vt: Thng
gp ngay t khi cy cn non thc vt 1 l mm v khi cy trng thnh thc vt
2 l mm.
Cn c vo v tr ca m cng trong cy, ngi ta phn bit m cng thnh
cc nhm sau y:
- Si bc: m cng c mt phn v s cp ca r v thn cy.
- Si libe (si v): cc t bo m cng nm trong phn libe ca m dn, cc t
bo ca si libe thng c dng si di t 2mm - 400mm v c ng knh vo
khong v chc m. Cc si libe thng xp xon vo nhau to thnh cc b si
(cu to xon lm tng tnh bn vng c hc). Tp hp cc b si to thnh libe
cng.
Ngi ta phn bit: si libe s cp v si libe th cp. Si libe s cp c ngun
gc t tng trc pht sinh, mng bng cellulose; si libe th cp c ngun gc t
tng pht sinh tr, vch t bo ho g nhiu.
- Si g: nm trong phn g ca cy, cc si g thng ngn hn si libe (t
bo thng ch di 2mm). T bo si g thng c dng hnh thoi di, u vt nhn,
vch t bo thng ho g.
3.3. T bo (Thch bo): T bo thng l nhng t bo cht, mng ho g
rt dy v cng lm cho xoang t bo thu hp li i khi ch cn mt l hay 1 khe
hp khng cha ni cht sng bn trong, vch t bo ca t bo cu to thnh
tng lp bn trn c nhiu l nh.
T bo thng c trong ht, qu, l, thn v thng nm ln trong khi m
mm, m ng ho, trong v s cp hay trong rut ca thn v r. Thng thng, t
bo l nhng t bo ring bit, i khi hp thnh nhm hay lp dy. T bo c
hnh dng rt a dng: dng phn nhnh hnh sao (cung l Sung, l Trang...), dng
phn nhnh di (L Ch, l S...), dng si di (v ht u...). V ngun gc t bo
c th c hnh thnh t m phn sinh, m mm c bn hay m xp...

39
 Hnh 2.6. M cng v t bo
A. M cng: 1. Mng s cp; 2. Mng th cp; 3. Khoang t bo; 4.
ng trao i
B. T bo : 1. Mng s cp; 2. Mng th cp; 3. Khoang t bo; 4.
Si lin bo

4. M dn :

M dn l tp hp nhng t bo chuyn ho cao, m nhn vic vn chuyn

nc v cc mui khong v c ho tan t r ln l v ngc li, dn truyn cc
hp cht hu c c tng hp t l i ti cc c quan.
Cn c vo chc nng sinh l ngi ta chia lm 2 thnh phn chnh: G
(Xylem) v Libe (Phloem).
4.1. G (Xylem)
G l mt t chc phc tp bao gm c t bo sng v t bo cht, thc hin
chc nng ch yu l dn truyn nc v mui khong t r qua thn v ln ti l.
Ngoi ra, g cn lm nhim v nng c hc v d tr. phn ln cc cy, g
chim 1 khi lng ch yu trong cc c quan dinh dng (80 - 90%). Cc yu t
chnh ca g gm c:
4.1.1. Cc yu t dn: gm qun bo v mch thng
* Qun bo (mch ngn): l nhng t bo cht, di, vt nhn 2 u, thng
xp ni tip nhau thnh mt h thng dn truyn chy dc theo cc c quan.
nhng qun bo, vch ngn ngang gia cc t bo khng ho g v nha nguyn
(gm nc v mui khong) c chuyn t qun bo ny sang qun bo khc qua
cp l trn vch . Trn vch dc ca cc qun bo th c s dy ln ho g (do
mng th cp ho g) nhng s dy ln ny thng khng ng u nhau: c ch
mng vn cn mng v vn bng cellulose (qua nhng phn , nc v mui
khong ho tan c th t qun bo ny thm sang qun bo bn cnh hoc sang m
mm g) nm xen ln vi nhng ch dy ho g (c tc dng nng cho qun

40
bo khng b bp dm). Tu theo hnh dng ca nhng ch dy ho g, ngi ta
phn bit cc loi qun bo sau y:

Hnh 2.7. Cc loi qun bo

1. Qun bo xon
(Tilia cordata);
2. Qun bo thang (Pteridium
aquilinum );
3. Qun bo im
(Pinus silvestris)
(Ngun: N.X. Kixeleva; N.X. Xelukhi, 1969)

- Qun bo vng: cc ch dy trn mng ho g dng vng trn, ri nhau cho

nn loi ny vn pht trin theo chiu di.
- Qun bo xon: cc ch dy ho g dng xon l xo, cng c khi cc on
xon nm xen k vi cc on vng, to thnh kiu qun bo vng xon.
- Qun bo thang: cc ch dy ho g trn mng lm thnh nhng then ngang
xp song song vi nhau, trng nh cc bc thang. Loi ny c trng cho cc cy
thuc nhm quyt thc vt (Dng x).
- Qun bo im: (nm) vch dc ca qun bo ho g gn nh hon ton, ch
cn li nhng l nh dng ng tin xp thnh dy dc - gi l l vin. Qun bo
im c trng cho cc cy ht trn.
nhm quyt thc vt v cy ht trn h dn ch yu l cc qun bo, thc vt
ht kn qun bo vn c th thy cc phn non ca cy.
qun bo th hin r 2 hng chuyn ho: hng hon thin chc nng dn
truyn: l cc qun bo dng mch: qun bo c kch thc tng i ln trn
vch c nhng l vin kh to xp hnh thang. Hng thch nghi vi chc nng c
hc v gim nh chc nng dn truyn - l cc qun bo dng si, thng c
vch dy, khoang t bo thu hp li, l vin t i v thng c dng khe.
* Mch thng (mch g): l yu t dn ch yu ca cy thc vt ht kn ( thc
vt ht trn ch gp h Ma hong nhng dng rt nguyn thu).
Mch thng gm cc t bo cht, c dng hnh ng, u bng, hoc hi vt,
xp ni tip nhau to thnh h thng dn truyn chy dc theo cc c quan.

41
 Trn vch ngn ngang ca cc mch thng c s thng l - do c s thng l
m nc v cc hp cht ho tan c lu thng d dng hn gia cc thnh
phn ca mch. C cc kiu thng l chnh sau y: thng l kp v thng l n.
+ Thng l kp c cc dng sau:
- Thng l hnh mng (cc l thng khng theo mt trt t nht nh);
- Thng l hnh thang (cc l thng hp, di, xp song song vi nhau, phn
mng gia cc l thng gi l vch thang);
- Thng l ry: c nhiu l thng nh, trn, kch thc nh xp thnh tng
m-kiu ny thng gp cy ht trn: Dy gm v Ma hong.
+ Thng l n: vch ngn ngang ch thng mt l duy nht, to v rng,
mp vch ngn ngang ch cn li mt g nh - y l kiu chuyn ho nht kh ph
bin cy thc vt ht kn. Song song vi s thng l vch ngn ngang, vch
dc ca cc t bo cng c s dy ln ho g theo cc kiu khc nhau (ging nh
cc qun bo). Ngi ta phn bit cc loi mch thng sau: mch vng, mch xon,
mch xon - vng, mch mng v mch im; trong mch vng v mch xon l
nhng kiu nguyn thu, tin ho nht l kiu mch im.

Hnh 2.8. S tin ho ca ca thng l mch thng

(T 1 n 9 l cc mch thng c l t dn n thng l hon ton)
(Ngun: N.X. Kixeleva; N.X. Xelukhi, 1969)
4.1.2. Cc yu t khng dn
- Si g: l yu t c hc ch yu cy thc vt ht kn, si g l nhng t
bo cht c mng ho g rt dy, n ni hu nh khoang t bo b bt kn li; g c
cht lng tt th si g nhiu, sc chu ng c hc cao. cc cy ht trn v mt
s cy ht kn nguyn thu cha c si g.
- M mm g: gm tt cc t bo m mm nm trong phn g; l nhng t
bo sng, lm nhim v d tr, vch t bo c th ho g v vn mng bng
cellulose.
- Tia g: l nhng di t bo m mm, mng mng bng cellulose xp theo
hng xuyn tm, i qua cc lp libe v g th cp v vy cn gi l tia rut. Tia g
gip cho vic trao i cht gia phn trung tm ca r hoc thn vi phn v.

42
4.1.3. Khi nim v g s cp v g th cp
a. G s cp
c hnh thnh t tng trc pht sinh. cc cy khng c cu to th cp,
g s cp c gi sut i sng ca cy. G s cp bao gm g trc v g sau.
- G trc: gm qun bo v mch g c tit din nh, vch bn ca chng
dy ln theo kiu vng v kiu xon, khng ngn cn s pht trin theo chiu di,
khng c si g, g trc ch tn ti trong mt thi gian ngn v b hu hoi i khi
c quan ngng pht trin v chiu di.
- G sau: c hnh thnh khi c quan kt thc giai on sinh trng v
chiu di, g sau bao gm mch thang, mch mng v mch im (khng c qun
bo, mch vng v mch xon). Ngoi ra, g sau cn c c si g v m mm g
vi mng ho g to thnh mt mng rn chc.
b. G th cp
G th cp c trng cho cy thc vt ht trn v cy thc vt 2 l mm. G
th cp c hnh thnh t tng pht sinh tr, g th cp pht trin mnh nhng
cy g; cc yu t ca g th cp c th xp thnh tng hay khng, kch thc v s
thng l ca cc mch g thay i theo tui trng thnh ca cy.
4.2. Libe (Phloem)
Libe l tp hp ca tt c cc t bo chuyn ho c nhim v dn truyn
cc sn phm hu c c tng hp l i ti tt c cc c quan khc ca cy.
Tu theo s xut hin sm hay mun trong qu trnh sinh trng ca cy,
ngi ta phn bit 2 loi:
Libe s cp: c hnh thnh trong qu trnh sinh trng s cp ca cy.
Libe th cp: hnh thnh trong qu trnh sinh trng th cp ca cy.
Libe c th nm ngoi g gi l libe ngoi v cng c th nm pha trong g
gi l libe trong; libe ngoi ging libe trong v mt cu to nhng hnh thnh sm
hn.
4.2.1. Mch ry (ng ry)
c cu to bi nhng t bo sng chuyn ho cao gi l thnh phn ry (l
nhng t bo ry c cu to chuyn ha cao): l nhng t bo di, nhn u, cht
t bo lm thnh mt lp mng st vch t bo. Trong qu trnh pht trin nhn b
mt i, mng mng bng cellulose; trn mng ca nhng t bo ry c nhng vng
thng l c bit gi l vng ry; nhiu vng ry tp hp trn 1 vch gi l phin
ry. Vch t bo vng ry c nhiu l nh trong c cha y cc di cht t
bo gi l cc di lin kt, c bao bc bi 1 lp c bit gi l bao caloza, di ny
c nhim v lin kt cc t bo ry li vi nhau.

43
 - T bo ry: l t bo c vng ry t chuyn ho, phn b ri rc trn vch dc
v vch ngang, phin ry y l phin ry kp gm nhiu vng ry. Cc t bo ry
thng c u nhn, tip xc vi nhau khng to thnh nhng ng hoc dy thng
hng. T bo ry thng gp cy Ht trn, Dng x, thc vt ht kn ch gp
phn non ca cy.
Trong qu trnh tin ho cc vch tn cng ca t bo ry bt xin i dn tin
ti nm ngang: t phin ry kp vi nhiu vng ry ti t vng ry hn v cui cng
tr thnh phin ry n vi mt vng ry, ng thi chiu dy ca t bo thu ngn
li v tng cng chiu ngang - Cc t bo ry c cu to nh vy gi l thnh phn
ry, chng tp hp li thnh mch ry - thng gp cy thc vt ht kn.
4.2.2. T bo km
Trong thnh phn ca libe chuyn ho cao, nm bn cnh mch ry thng
c t 1-2 t bo sng, c nhn ln, cht t bo m c v mt s ni bo quan khc
l cc t bo km, gia cc t bo km v ng ry c rt nhiu si lin bo. t
bo km ch gp cy thc vt ht kn.
V ngun gc: t bo km c hnh thnh t t bo khi sinh ca t bo ry.
T bo khi sinh phn chia thnh 2 t bo khng bng nhau: t bo ln phn ho
thnh t bo ry, cn t bo nh phn chia cho ra cc t bo km.
S lng cc t bo km bn cnh mch ry lun lun thay i, chng c th di
ngn, xp chng ln nhau thnh dy dc hoc theo cc pha khc nhau.
Cc t bo km lin h vi cc ng ry bng nhng si lin bo thng qua
nhng phn mng mng ca ng ry, mi lin h ny rt mt thit n ni khi cc
phn t ry cht i th cc t bo km cng cht theo. T bo km c kh nng hnh
thnh cc enzyme gip mch ry hnh thnh cc phn ng sinh ho trong mch
m bo vic vn chuyn cc sn phm hu c tng hp c.

Hnh 2.9. Mch ry (Cucurbita pepo): A. Ct ngang; B. Ct dc

1. ng ry vi cc di t bo cht; 2. Mng ry; 3. Si lin bo;
4. T bo km; 5. Th chai (Ngun: N.X. Kixeleva; N.X. Xelukhi, 1969)

44
4.2.3. Nhu m libe, tia libe v si libe
- Nhu m libe: gm cc t bo sng c mng mng bng cellulose, cc t bo
ny c nhim v d tr tinh bt, du v cc sn phm khc.
- Tia libe: l m mm ca libe th cp, nm xen k vi cc b dn v xp
thnh di xuyn tm. Cc tia ny thng hp phn g v loe rng libe th cp.
- Si libe: l nhng t bo c dng hnh thoi di, c mng dy ho g, c
xoang t bo rt hp, thng lm nhim v nng v mt c hc.
4.2.4. Khi nim v libe s cp v libe th cp
a. Libe s cp
Libe s cp c hnh thnh t tng trc pht sinh ca m phn sinh ngn,
bao gm libe trc v libe sau.
- Libe trc: bao gm cc ng ry cha phn ho y nhng vn c nhng
c tnh: khng nhn, nhiu cht t bo, c khng bo v c cc vng ry nhng
khng c cc t bo km. Libe trc ch hot ng mt thi gian sau bin mt i.
- Libe sau: c hnh thnh sau libe trc, libe sau l yu t dn truyn chnh
trong cu to s cp ca cc c quan, chng c gi li trong sut i sng ca
cy (i vi cy ch c cu to s cp) hoc c thay th bi libe th cp (i vi
cy c cu to th cp).
Cc ng ry libe sau c kch thc ln v di hn cc ng ry libe trc,
c cc t bo km phn ho, m mm libe v si libe.
b. Libe th cp
Nm trong cu to th cp ca cy, c hnh thnh t m phn sinh th cp
(tng pht sinh tr).
Libe th cp gm y cc thnh phn: mch ry, t bo km, si, m mm
v cc tia libe. Cc t bo ca libe th cp c th xp thnh tng hoc khng.
4.3. Cu to ca cc b dn
trong cy, cc thnh phn ca m dn thng tp hp li vi nhau trong cc
cu trc - gi l cc b dn. Cn c vo cch sp xp ca g v libe, ngi ta chia
cc b dn ra thnh cc kiu sau y:
- B dn chng cht: l kiu b dn trong libe sp xp bn ngoi, g sp xp
trong. Nu gia g v libe c tng pht sinh gi l b dn chng cht h hay b dn
chng cht m (thng gp cy thc vt 2 l mm).
Nu gia g v libe khng c tng pht sinh gi l b dn chng cht kn
(Thng gp cy thc vt 1 l mm).
- B dn chng cht kp: kiu b dn ny thng c 2 phn: libe sp xp bn
ngoi v trong, g sp xp gia (thng gp h Bu b, h C, v h Cc).
45
 - B dn ng tm: g bao xung quanh libe thnh 1 vng kn hoc cng c
khi libe bao xung quanh g, kiu b mch ny thng gp cy C gu (Cyperus
rotundus) cy Huyt d, Dng x, Cau, Da...
- B dn xen k (B mch xuyn tm): cc thnh phn g v libe sp xp xen
k nhau theo cc bn knh khc nhau v khng tip gip vi nhau, gia chng c
cc t bo nhu m ngn cch. Kiu b dn kiu ny thng thy trong cu to ca
r cy thc vt 1 l mm v cu to s cp ca r cy thc vt 2 l mm.

Hnh 2.10. Cc loi b dn

A . B dn chng cht kn (Zea mays) 1. M mm; 2. M cng; 3. Nhu m libe;
4. Mch ry; 5. Nhu m g; 6,7,8. Mch g; 9. Khoang khng kh;
B. B dn chng cht h (Helianthus anuus): 1.M mm; 2. M cng; 3. Libe;
4. Tng pht sinh g; 5. G th cp; 6. G s cp ; 7. Si quanh tu;
46 1.M mm; 2. Libe ngoi; 3. Tng
C.B dn chng cht kp (Cucurbita pepo):
pht sinh libe g; 4. G th cp; 5. G s cp; 6. Libe trong.
D,E.B dn ng tm: D (Convallaris majalis); E (Helianthus anuus):1. Nhu
m; 2. G; 3. Libe; 4. Bao tinh bt; 5. Ni b;
F: B dn xuyn tm (Pteridium aguilinum): 1. Ni b; 2. Tr b; 3. Libe; 4.
G; 5. Nhu m (Ngun: N.X. Kixeleva; N.X. Xelukhi, 1969)
5. M tit
M tit l tp hp nhng t bo sng, c mng bng cellulose, cc t bo ny
c nhim v bi tit cc sn phm ca qu trnh trao i cht: cc cht v c
(CaC03, CaC204...) cc cht hu c (cc axit hu c, cht nhy, cht gm, tanin, tinh
du...) chng c th c trc tip thi ra ngoi hay c tch lu li trong nhng
cu trc ring thi ra ngoi theo nhng ng ring bit hoc c gi li trong
nhng cu trc .
Cn c vo c im cu to v chc nng sinh l ngi ta phn bit: M tit
ngoi v m tit trong.
5.1. M tit ngoi
a. Lng tit
C th l n bo hay a bo, c th c ngun gc t biu b hoc t nhng t
bo nm su bn trong. (Lng tit cy rau qu, hng chanh, c chua...).
b. Tuyn tit
Tu theo cc sn phm tit ngi ta phn bit:
- Tuyn mt: thng c hoa, trc cm hoa (hoa xng rn, da nc...) cng
c khi nm trn thn v l (cy Tru). Mt hoa c bi tit trc tip qua vch t
bo hay qua l kh bin dng.
- Tuyn thm: thng c mt cc t bo biu b ca cnh hoa (hoa hng nhi
bi) ngi ta gi l biu b tit, nhng mt s loi hoa hng thm c tit ra
t mt s lp m tit gi l tuyn thm.
- Tuyn tit cht hi thi: thng gp mt s cy hoa, cm hoa, c tuyn tit
cht thi hp dn cn trng, rui nhng...(Hoa ca cy Xng rng, cy Bn
h...).
5.2. M tit trong
a. T bo tit
l nhng t bo ring l, nm ri rc trong m mm cha nhng cht do
chnh t bo tit ra nh nha, tinh du, tanin, cht nhy, tinh th mui khong....
T bo tit c hnh dng tng t nh t bo m mm (i khi ln hn 1
cht) v c mt hu ht cc c quan ca cy.
b. Ti tit
L nhng khoang hoc ti hnh cu c mt hay vi lp t bo tit bao bc bn
ngoi, cn c vo c im hnh thnh ngi ta chia ti tit ra lm 2 loi:
- Ti tit phn sinh: t bo sinh ra ti phn chia nhiu ln to thnh khi t
bo, sau cc t bo ny tch ri nhau gia lm thnh mt khong gian bo -

47
khong ny ni rng ra to thnh mt khoang trng ln cha cht tit (cc cy h
sim, h Hoa tn...).
- Ti tit dung sinh: t bo sinh ra ti phn chia nhiu ln to thnh khi t
bo, sau cc t bo gia b tiu hu i, to nn mt khong trng ln cha cht
tit (ti tit cc cy h cam...).
c. ng tit
L nhng ng di, vch gm 2 lp t bo bn trong l cc t bo tit, lp bn
ngoi l cc t bo m nng . Cc cht tit c th l tinh du (rau Mi, Tha l...)
nha (Thng, Bng...), cht nhy (ay...).
d. ng nha m
ng nha m c hnh thnh t cc t bo m mm, thng c dng hnh
ng v c cha mt cht lng c bit gi l cht nha m. Cc ng nha m ang
hot ng tit nha u trng thi sng, thng c nhiu nhn. Khi trng thnh
nhn b hu hoi i nhng vn gi li hch nhn, t bo cht kh phn bit v n
nm ln vi cht nha m, mng ca ng nha m c cu to bng cellulose, khng
ho g, n hi; ng nha m thng gp cy thc vt 2 l mm. C 2 loi ng
nha m:
- ng nha m a bo (phn t): gm mt chui cc t bo xp dc, mng
ngn ngang gia cc t bo c th cn nguyn vn, hoc c cc l thng hoc b
bin mt hon ton; cc ng nha m c th lin kt vi nhau to thnh mng dn
truyn cc cht nha m hoc khng (Loi ny thng gp Cao su, Cc, Sn...).
- ng nha m n bo (khng phn t): c hnh thnh t mt t bo c
nha m, khi trng thnh cc t bo thng c dng ng; ng nha m n bo
c th phn nhnh (cy Xng rn) hoc khng phn nhnh (cy Trc o).
Cht nha m thng l mt cht lng, c th khng mu trong sut (Du
tm) trng c nh sa (Cao su, Sn...) hoc mu vng (Ba...), mu (Thuc
phin...).
Thnh phn ho hc ca cht nha m bao gm: cc hydratcacbon, acid hu
c, mui, ancaloid, du m, cc cht nhy, carotinoid, cao su, tinh bt...

6. M c bn
Trong c th thc vt m c bn chim mt th tch rt ln, c cu to bi
nhng t bo sng c mng mng bng cellulose, i khi dy ln ho g, nhng t
bo ca m ny c hnh dng rt a dng: hnh trn, tri xoan, hnh tr hay hnh
phin... chng c th sp xp st nhau hoc gia chng c nhng khong gian bo
ln. Cc t bo ca m c bn c th c kch thc rt b, ngn v hp, song cng
c th c kch thc rt ln. M c bn m nhn nhiu chc nng khc nhau, da

48
trn c s ngi ta phn bit ra lm 3 loi: m hp thu, m ng ho v m d
tr.
6.1. M hp thu (M ht)
M hp thu thng c mt tng lng ht ca r cy, chng chuyn lm
nhim v hp th nc v mui v c ho tan trong t cho cy.
M hp thu c cu to bi nhng t bo sng thng c dng di, vch
mng, khng bo ln, nhn thng nm u tn cng ca t bo, t bo cht
thng lm thnh mt lp mng st vch t bo.
6.2. M ng ho
M ng ho l loi m bao gm cc t bo c mng mng, cha rt nhiu lp
lc, nhim v chnh ca m ng ha l tham gia vo qu trnh quang hp tng
hp cc hp cht hu c cho cy.
M ng ho thng nm ngay di biu b, t khi nm su bn trong,
thng c mt nhiu l v thn non ca cy.
Trong l cy thc vt 2 l mm, m ng ho khng ng nht v c chia
lm 2 loi khc nhau:
- M giu: nm ngay bn di biu b trn (c trng hp m giu c mt c
biu b di - l cy Trc o). M giu gm nhng t bo sng c dng hnh ng hay
hnh lng tr, sp xp st nhau v nm thng gc vi cc t bo biu b, t bo m giu
cha rt nhiu lp lc v hot ng quang hp rt mnh.
- M khuyt (m xp): nm gia m giu v biu b di (hoc gia 2 lp m
giu trn v m giu di). l nhng t bo sng c kch thc tng i ng
u nhau, c dng trn, bu dc hoc c thu sp xp h nhau to nn nhng
khong gian bo ln. Trong t bo ca m khuyt cng cha lc lp nhng t hn so
vi m giu. M khuyt c vai tr th yu trong qu trnh quang hp v tham gia
vo qu trnh trao i kh vo thot hi nc ca cy.
Trong l cy thc vt 1 l mm, m ng ho ch gm mt loi t bo duy
nht, c cu to v chc nng nh nhau trong qu trnh quang hp cng nh qu
trnh trao i kh v thot hi nc ca c th thc vt.
6.3. M d tr
M d tr c trong tt c cc c quan ca cy, chng chuyn lm nhim v
tch lu cc cht d tr. Cc t bo nhu m thng c mng mng, song cng c
khi dy ln ( mt s ht) hoc ho g ( phn g ca cy).
Cc cht d tr trong m c th l: tinh bt, protein, cht bo, ng, tanin,
alcaloid... Tu theo v tr ca nhu m trong cy, cc t bo ca nhu m c cc tn
gi khc nhau:
- Nhu m g (nu nhu m nm trong phn g ca cy);

49
 - Nhu m libe (nu nhu m nm trong phn libe ca cy);
- Nhu m v hay nhu m rut (nu cc t bo nhu m c mt trong phn v
hay rut ca cy).
Ngoi nhng chc nng trn, nhu m cn l m trung gian chuyn tip thc
n cho cc m khc trong cy.

Bi 3

C QUAN DINH DNG CA

THC VT BC CAO

Cc c quan dinh dng ca thc vt bc cao bao gm: r, thn v l.

nhng thc vt bc cao u tin mi chuyn ln cn (nhm Quyt trn -
Rhyniophyta) c cu to ca c quan dinh dng cn ht sc th s: ch c mt
thn trn phn nhnh i, cha c l, phn thn nm di t c nhng r gi.
Trong qu trnh tin ha ca thc vt, c quan dinh dng ca cc nhm thc vt
tip theo sau c hnh thnh v hon thin dn: r chnh c xut hin nm
trong t, phn ra nhng nhnh con, ng thi trn, l v thn c hnh thnh
t m phn sinh ngn ca chi ngn v chi bn, c dng dp thch nghi vi vic
tip thu nh sng mt tri. V mt pht sinh c th: r, thn, l, c ngun gc
chung, u pht trin t phi, gia chng c nhng im tng ng v mt cu
to, nhng do phn b cc mi trng khc nhau v m nhn nhng chc nng
ch yu khc nhau do chng c nhng c im ring trong cu to c trng
cho mi loi c quan.

I. R CY
R cy l c quan dinh dng di t ca cy, c nhim v ch yu l ht
nc v mui khong ha tan trong nc chuyn ln cc c quan trn mt t
(thn v l). R cn c chc nng c hc: Gi cht cy vo t, bm vo gi th,
mt s r cy cn l c quan d tr cht dinh dng, mt s loi r cy cn c
kh nng tham gia vo vic sinh sn dinh dng, tham gia vo qu trnh h hp v
quang hp ca cy.

1. Hnh thi ngoi ca r cy

1.1. Cc b phn ca r cy
Khi quan st hnh thi ngoi ca mt r chnh, ngi ta phn bit cc phn
chnh sau y:
+ Chp r: l b phn tn cng bao bc bn ngoi u r, c tc dng che ch
cho m phn sinh u r khi b tn thng khi m su vo t.

50
 + Min sinh trng: l phn nm ngay trong chp r - chnh l m phn
sinh u r, cu to bi nhng t bo phn chia mnh lit lm cho r di ra, trong
min ny ngi ta phn bit thnh cc phn:

Tng sinh b: hot ng ca tng ny sinh ra lp biu b u r.

- Tng sinh v: hot ng sinh ra lp v s cp ca r cy
- Tng sinh tr: hot ng ca tng ny sinh ra phn trung tr ca r cy.
+ Min phn ha: nm ngay pha trn min sinh trng, nhng t bo ca min ny
bt u phn ha hnh thnh cc m.
+ Min hp thu (min lng ht): mt ngoi ca min ny c rt nhiu lng ht bao
ph, c tc dng ht nc v mui khong ha tan t t vo trong cy. di ca min
lng ht khng i i vi mi loi, min ny c cu to s cp.

Hnh 3.1. Cc phn ca mt r chnh

1.Chp r; 2. Min sinh trng;
3. Min phn ho; 4. Min lng ht;
5. Min vn chuyn.

+ Min vn chuyn (min trng thnh): min ny c nhim v chnh l vn

chuyn nc v mui khong ha tan t r ln thn, c tc dng nng thn, min
ny bt u hnh thnh cc r bn, bao ph mt ngoi ca min vn chuyn thng
c mt lp bn. Min vn chuyn c cu to th cp.
1.2. Cc kiu r
a. R chnh v r bn - h r tr
R chnh l r c pht trin trc tip t r phi v thng c v tr hng
thng xung t, m su vo t. R chnh thng c gi l r cp1, t r
chnh s hnh thnh nn r bn (r cp 2), c kch thc nh hn r chnh v t r
cp 2 s hnh thnh nn r cp 3... qu trnh c tip tc nh vy v kch thc ca
r bn c xu hng gim dn. Cc r bn c hnh thnh theo th t hng ngn

51
(r sinh trc gn gc, r non gn ngn). Nhng r bn thot u pht trin theo
hng nm ngang v sau hng nghing dn xung di.
R chnh v r bn l c im ca h r cy thc vt 2 l mm v cy ht
trn - H r cn c gi l h r tr (h r cc).
b. R ph v h r chm
R ph khng phi l r c sinh ra t r chnh hay r bn m l t thn hoc l,
r ph ca mt s cy c hnh thnh t phn di ca thn, cnh ni gn vi t m
hoc c hnh thnh t thn r (thn ngm). Cc r ph thng c hnh dng v kch
thc tng i ng u nhau, khng c cu to th cp - h r thng gp cy
thc vt 1 l mm v c gi l h r chm.
c. Nt sn v r nm
+ Nt sn: l kiu r thng gp cy h u (Fabaceae) v mt s i din
ca cc h khc, trn cc r xut hin cc nt nh sn si nh l cc bin dng ca
r - l nhng nt sn. Hin tng ny do vi khun Rhizobium thm nhp t trong
t qua lng r hoc qua cc khe nt nh ca r vo cc t bo m mm ca r,
trong m ny cc t bo vi khun sng v sinh sn, cc t bo v tr ca r bt
u c s phn chia to thnh nt sn trn r, bn trong cha nhiu vi khun
nt sn. Cc vi khun ny c kh nng c nh nit t do ca kh quyn trong t
vo cc nt sn . y l hin tng chung sng gia cy xanh v vi khun, mi
loi cy h u c 1 loi Rhizobium nht nh. Ngoi chi Rhizobium ra, trong t
cn c cc chi Azotobacter (hiu kh) v Clostridium (k kh) cng c kh nng c
nh m lm giu thm nit cho t.
+ R nm: l s chung sng gia r cc cy thc vt bc cao vi nhiu loi
nm trong t, c cc kiu r nm chnh sau y:
R nm ngoi: si nm to thnh mt m bao xung quanh r non ca cy v
ch thm nhp vo cc khong gian bo ca nhng lp ngoi cng ca v r.
R nm trong: cc si nm thm nhp su vo cc t bo ca v r v to nn
nhng ch li nh.
R nm trong v ngoi: l trng hp si nm nm c bn trong ln bn
ngoi ca r, loi r nm ny thng gp hn c (r ca mt s cy h Lan
(Orchidaceae) v h quyn (Ericaceae)
1.3. Cc dng bin thi ca r
+ R c: l dng bin thi khng phi ch ring ca r, m c s tham gia ca
tr trn v tr di ca l mm, nhng cy sng 2 nm, r c pht trin nh mt
c quan d tr m nm th 2 th t r pht trin thn, hoa, qu... (C rt, C
ci).

52
 + C: l phn pht trin nc ca r bn hoc r ph, l c quan d tr ca
cy, thng l tinh bt (Khoai, Sn...).
+ R chng (r c kheo): l kiu r c trng cho nhng cy sng vng ngp
mn ven bin, nhng cy ny c r ph pht trin mnh thnh hnh cung ri cm xung
t lm thnh h thng chng cho cy chu c nhng tc ng ca sng, gi thy
triu... (r cy c, S, Ry v Da di...).
+ R bnh: l r nm v tr chuyn tip vi thn, nm ni trn mt t v
pht trin thnh nhng phin ln, thng gp nhng cy g vng nhit i (a,
Su).
+ R khng kh: l nhng r ph pht trin t thn, bung l lng trong khng
kh, thng c mu lc (do t bo cha dip lc) trn b mt ca nhng r ny
thng c mt lp vlamen dy, l nhng t bo cht, c mng dy ha bn c
kh nng hp th nc trong khng kh, r khng kh thng gp cy h Ry
(Araceae) v cy h Lan (Orchidaceae).
+ R biu sinh: thng gp nhng cy biu sinh, l nhng cy sng trn
nhng cy khc nhng khng phi k sinh hay hoi sinh. Cy biu sinh thng bm
vo phn v ca nhng cy g ln nh nhng r dp, nhng r ny c kh nng hp
th nc chy dc theo thn ca cy ch, r cy thng c mu lc (r cy ca mt
s loi Lan)
+ R bm: l c im ca mt s dy leo, cc r ny gip cho cy bm chc
vo gi th (Tru khng, Tiu...).
+ R h hp: thng gp nhng cy ngp mn hoc cc cy sng vng m
ly, nhng ni r kh hp th khng kh, nhng cy ny c cc r chuyn ha, ngoi
ln khi mt nc h hp , trn b mt ca r c rt nhiu l v: cy Bt mc
(Taxodium distichum); Bn (Soneratia); Vt (Bruguiera).
+ R gic mt: l r ca cc cy k sinh hoc bn k sinh nhng cy ny c h r
m su vo nhu m v v cc b mch ca nhng cy khc ht nc v cc cht hu
c (cy Tm gi - cy na k sinh v c kh nng quang hp).
+ R tht nght (r bp c): l kiu r thng gp nhng cy thuc chi Ficus
(Si, a, B ) c h r ph pht trin mnh bp cht cy ch.

2. Cu to gii phu ca r cy
2.1. Cu to chp r v min sinh trng
a. Chp r
L phn tn cng ca r, c nhim v bo v cho m phn sinh ngn, nn cc
t bo ngoi ca n thng c mng ha nhy, ha bn gim bt
ma st khi m su vo t.

53
 Cc t bo ca chp r l nhng t bo sng, thuc m mm bn trong c
cha nhiu tinh bt.
b. Min sinh trng (m phn sinh u r)
M phn sinh u r phn ha cho ra cc m ca r, m phn sinh u r
thng gm c 3 phn:
- Tng sinh b: hot ng ca tng ny cho ra lp biu b ca r cy.
- Tng sinh v: hot ng sinh ra cc t bo ca v s cp.
- Tng sinh tr: hot ng ca tng ny cho ra tr gia ca r cy, cha m
dn v nhu m rut.
C 3 tng trn cng xut pht t mt nhm t bo khi sinh nh r, nhm
t bo hp thnh nh sinh trng (hay nn sinh trng) ca r.
2.2. Cu to s cp ca r cy (cu to min hp thu)
Khi ct ngang qua tng lng ht (min hp thu) ca r cy, ngi ta phn bit
c cc phn chnh sau y:
a. Lp biu b
Biu b ca r gm cc t bo di, c mng mng thng xp st nhau, mng
ca t bo biu b c th ha cutin hoc ha bn ( cc loi c biu b tn ti lu).
Biu b ca r thng gm 1 lp t bo. r khng kh ca nhiu cy h Lan
(Orchidaceae) v r biu sinh ca cc cy h Ry (Araceae) biu b ca r thng
c nhiu lp - gi l lp velamen: gm nhiu t bo c mng dy ha bn, chnh
l loi m hp thu v d tr nc ca cy.
Cc t bo biu b c kh nng hnh thnh lng r, nn min ny cn gi l
min lng r, lng r thng c mt phn r nm cch nh mt on (thng
khng c min sinh trng v min trng thnh ca r cy). di ca min
lng r thng khng i v c tnh c trng loi.
b. V s cp
V s cp ca r cy cu to gm nhiu lp t bo nhu m v c cu to tng
i ng u. i vi nhng r cy c sinh trng th cp (cy Ht trn v cy 2 l
mm) th v s cp ca r ch cu to bi nhng t bo nhu m v c th sm b
bong i, i vi r cy thc vt 1 l mm (r cy khng c cu to th cp) th trong
v s cp cn c cc t bo cng m nm ri rc (r Cau, Da...).
Khi quan st t ngoi vo, v s cp ca r gm c cc phn chnh sau y:
- Ngoi b: nm ngay di lp biu b, c th gm 1 hoc nhiu lp t bo. Cc t
bo ngoi b thng l nhng t bo a gic, mng ha bn, nhng nm xen k vi cc
t bo c mng ha bn vn c nhng t bo mng mng bng cellulose cho
nc thm qua (gi l t bo cho qua). Sau khi tng lng ht rng i, ngoi b s ha
54
 bn hon ton v lm nhim v che ch. thc vt 2 l mm, ngoi b s c thay
th bi m b th cp.
- Nhu m v: gm nhiu lp t bo c mng mng bng cellulose sp xp
ng u thnh vng hoc dy xuyn tm. cc r cy sng di nc, phn
m mm pha trong sp xp ng u thnh vng ng tm, cn pha ngoi
c cc khong gian bo ln, c tc dng nh m thng kh.
T bo ca nhu m v thng khng cha dip lc (tr r khng kh ca
Phong lan) thng c cha tinh bt, cc loi tinh th v h thng bi tit r Cau,
Da... (Arecaceae) nm xen k trong lp nhu m thng c cc m cng m nm
ri rc.
- Ni b: l lp trong cng ca v s cp, thng gm mt lp t bo hnh
khi ch nht, sp xp st nhau, thng c cu to c trng bi khung caspari.
r thc vt 2 l mm, khung caspari c hnh thnh do s ha bn ca
vch xuyn tm ca cc t bo ni b.
r thc vt 1 l mm, s ha bn xy ra khng nhng vch xuyn tm m
c vch tip tuyn pha trong cng ha bn, do khung caspari thng c dng
hnh ch U. Nm ri rc trong vng ni b vn c nhng t bo c mng mng
khng ha bn - gi l cc t bo ht, cc t bo ny thng nm u cc b g,
c nhim v dn nc i t v vo trong trung tr.
c. Trung tr (tr gia)
L phn gia ca r cy, gm cc phn chnh sau y:
- Tr b (v tr): l lp ngoi cng ca trung tr, nm ngay st ni b, gm cc
cc t bo nhu m c mng mng, thng c kch thc nh hn v xp so le vi
cc t bo ni b.
V tr c th gm 1 lp t bo ( thc vt ht kn) hoc nhiu lp ( thc vt
ht trn). V tr c kh nng ha cng tng phn hay ton b ( r gi cc thc vt
1 l mm). V tr ca cy thc vt ht trn v cy thc vt ht kn c kh nng phn
chia hnh thnh r bn, tham gia vo vic hnh thnh tng pht sinh tr v tng
pht sinh v.

- H thng dn: cc b g v libe nm ring bit, sp xp xen k nhau theo kiu b dn

xuyn tm. G s cp ca r cy phn ha theo hng hng tm (g trc xut hin u tin
nm ngay di v tr, cn g sau li nm gn gia). Libe s cp cng phn ha theo hng
hng tm (libe trc xut hin u tin nm pha ngoi, libe sau nm pha trong).
- Ty (Rut): l phn trong cng ca r cy, gm nhng t bo c mng mng, hnh trn
hoc a gic. mt s r cy (r ph ca si) phn ty thng khng c do cc mch g pht
trin mnh chim c phn ty.

55
 Hnh 3.2.
Cu to s cp ca r cy Mt l mm
1.Tng lng ht; 2. Ngoi b; 3. Nhu m v;
4. ai caspary ni b; 5. T bo trao i
cht ni b (t bo ht); 6. Tr b; 7. Libe
s cp; 8. G s cp.

Hnh 3.3. Cu to trung tr ca mt r cy

1. Ni b; 2. Tr b; 3. Libe s cp; 4. G s cp; 5. ai caspary ni b.

2.3. Cu to th cp ca r cy (cu to min trng thnh)

a s thc vt Mt l mm v mt s thc vt Hai l mm, cu to s cp
ca r c duy tr sut i sng ca cy. phn ln thc vt Hai l mm v cy
ht trn, r cy c kh nng tng thm kch thc v ng knh nh c cu to th
cp thay th cu to s cp. Cu to th cp ca r cy c hnh thnh do hot
ng ca tng sinh bn-lc b (tng pht sinh v) v tng pht sinh libe - g (tng
pht sinh tr).
Tng sinh bn - lc b (tng pht sinh v) c hnh thnh t lp v tr. Lp
v tr c kh nng hot ng phn chia thnh 2 lp t bo, lp ngoi c kh nng
hot ng phn sinh hnh thnh nn tng pht sinh v, tng pht sinh v hoat
ng s hnh thnh m b th cp bao gm lp bn bn ngoi, lp lc b pha
trong, nhng lp ny hnh thnh nn lp chu b ca r cy. Do s hnh thnh lp
bn m tt c cc t bo ca lp v s cp s b ngn cch vi khi t bo sng
56
bn trong bi nhng t bo khng dn nc v thc n ca tng bn, chng s b
cht v b lc ra khi r cy. Sau ny, do tnh cht hot ng lin tc ca tng pht
sinh v, mt lp chu b mi s c hnh thnh su bn trong lp v v khi
nhng phn cht nm bn ngoi chu b mi ny khng nhng l v s cp m gm
c chu b c, libe s cp v mt phn libe th cp, nhng lp ny to thnh lp th
b ca r cy.
Song song vi vic hnh thnh tng pht sinh v, tng pht sinh libe - g (tng
pht sinh tr ) bt u xut hin. Tng pht sinh tr c hnh thnh t nhng t bo
nhu m ty kt hp vi nhng t bo ca lp v tr cn li. Tng pht sinh tr thng
nm bn ngoi cc b g, lc u c dng gn sng sau c xu hng trn dn li
thng nm pha trong cc b libe s cp v nm pha ngoi cc b g s cp. Hot
ng ca tng pht sinh tr s sinh ra g th cp pha trong (nm ngoi g s cp) v
libe th cp pha ngoi (nm trong libe s cp). Ring on tng pht sinh tr nm
u cc b g th khng pht trin thnh g v libe th cp m ch sinh ra tia g v tia
libe th cp.
Khc vi g s cp, g th cp ca r cy phn ha theo hng ly tm, bao
gm: mch thng, qun bo, si g v nhu m g. Libe th cp ca r cy vn c
y cc thnh phn: ng ry, t bo km, nhu m libe, si libe v phn ha theo
hng hng tm.
Trong cu to th cp ca r cy, cc yu t s cp ca r vn c th tn ti: libe
s cp b y ra pha ngoi v, hp dn v c th b tiu bin i, g s cp b y vo
trung tm ca r v vn phn ha theo hng hng tm.
Nhn mt cch tng qut cu to th cp ca r cy c th phn bit c 2
phn r rt:
Phn bn ngoi thng mng hn gm tt c cc m t tng pht sinh tr tr
ra, trong chim ch yu l libe th cp, c gi l phn v th cp ca r cy.
Phn cn li bn trong thng dy hn rt nhiu, cha ch yu l cc yu t ca
g th cp, gi l phn g ca r cy.

Hnh 3.4. Cu to gii phu ca r cy Hai l mm

A.Cu to s cp (Ranunculus acer)57 - 1. Nhu m v; 2. Libe s cp; 3. Tng
pht sinh libe g, 4. G s cp; 5. Ni b; 6. Tr b.
B. Cu to th cp (Faba vulgaris) - 1. Nhu m v; 2. Libe th cp; 3. Tng
pht sinh libe g; 4. G th cp; 5. Nhu m rut; 6. Tia rut;7. G s cp.
(Ngun: N.X. Kixeleva; N.V. Xelukhi, 1969)
II. THN CY
Thn l c quan dinh dng trn mt t ca cy, ni tip vi r mang l v c
quan sinh sn, thn cy c mt chc nng sinh l rt quan trng: vn chuyn nc v
mui khong ha tan (nha nguyn) t r ln l v ngc li dn truyn cc sn phm
hu c c tng hp t l (nha luyn) n cc c quan, ngoi ra thn l c quan
chng c hc, trong mt s trng hp thn cy l c quan d tr ca cy, ty theo
tnh cht ca tng loi cy m mt trong 3 chc nng trn c th c tng cng hay
gim bt (cc thn cy sng trong nc th kh nng nng t, cc cy sng mt
nm hoc mt ma th chc nng d tr c th gim nh). Ngoi ra, mt s cy thn
c, thn thng ch dip lc nn cng tham gia lm nhim v quang hp cng vi l,
thn ca mt s loi cy cn c kh nng sinh sn dinh dng.
1. Hnh thi ngoi ca thn cy
1.1. Cc b phn ca thn
Khi quan st mt thn cy kh sinh in hnh, ngi ta phn bit cc phn
chnh sau y:
- Thn chnh: thng c dng hnh tru,
mc thng ng, c th phn nhnh hoc
khng c mang l v chi.
- Cnh: l nhng nhnh bn ca thn
chnh.
- Mu: l v tr m l nh vo thn hoc
cnh.
-Nch l: l gc to bi l vi thn hoc
cnh.
- Lng: l khong cch gia 2 mu gn
nhau nht.
- Gc thn: l phn ranh gii gia thn
v r.
1.2. Cc loi chi
Thn chnh c pht trin t chi
Hnh 3.5. Cc b phn ca thn cy hai l mm trong ht, tt c cc cnh cng c
mm hnh thnh t chi, hay ni cch khc: chi l
1. R; 2. Thn di l mm;3.L mm;4. Thn mm mng ca thn hay cnh.
cy; 5. Chi nch; 6. L; 7. Nch l; 8. Cnh;
9. Hoa; 10. Chi ngn; 11. Ging; 12. Mu.

C cc loi chi chnh sau y:

+ Chi ngn (chi tn cng): nm u tn cng ca ngn thn hay cnh,
thng c dng hnh chp. chnh l m phn sinh ngn c bao bc bi cc l
non, hot ng ca chi ngn s hnh thnh nn cc l non v ti mi l s xut hin

58
mm mng ca chi nch. u tn cng ca chi ngn l nh sinh trng ca thn
hay cnh.
+ Chi nch (chi bn): thng nm cc nch l, chi bn c cu to ging
nh chi tn cng: cng c l non v m phn sinh tn cng. Hot ng ca chi ny
s to ra cc cnh mi v u tn cng ca cnh ny li c cc chi ngn, chi nch
c th hot ng cho ra mt hoa hay mt cm hoa.
+ Chi ng: loi chi ny thng gp cc cy vng n i. l cc chi
ngn v chi bn trng thi ngh ko di trong cc thng lnh ma ng, nhng
chi gi l chi ng. Vo thi k ny, nhng chi c che ph bi nhng
vy cng, lm gim s thot hi nc, chng lnh v chng li nhng tc nhn bt
li ca mi trng. n ma xun kh hu m p, cc chi ny s hot ng tr li,
ra l mi, hoa hay mt cm hoa, chi ny hot ng c l nh cc cht d tr
trong cc c quan ca cy v trong cc vy ca chi.
+ Chi ng: l dng c bit ca chi nch - trng thi ngh nhiu nm
hoc khng thi hn. Khi chi ngn ngay bn trn chi nch b ct b th
nhng chi ny s hot ng mnh v tr thnh trc chnh ca cy.
+ Chi ph: chi ph c th c hnh thnh t nhiu v tr v c quan khc
nhau ca cy (c th c hnh thnh t r, thn, l, qu v c...) chi ph ng vai
tr ht sc quan trng trong qu trnh sinh sn dinh dng ca thc vt c hoa.
1.3. Cnh v s phn cnh
Cnh pht trin t chi nch ca thn chnh, l cc cnh bn. Cnh thng
c hnh dng v cu to ging nh thn chnh, ngha l cng c chi ngn v chi
nch, cc chi ny li pht trin thnh cc cp cnh tip theo, cui cng to thnh
mt tn cy. Ty tng loi cy v cc nhm cy, hng phn cnh v gc to thnh
gia thn v cnh khc nhau, do tn cy cng c hnh dng khc nhau. C cc
kiu phn cnh chnh sau y:
+ Phn cnh n trc: chi ngn ca thn pht trin thnh trc chnh v tip
tc sinh trng cho n khi ht i sng ca cy, cc cnh bn c hnh thnh t
chi nch ca thn chnh, trong kiu phn nhnh ny thn chnh pht trin mnh
hn cc cnh bn rt nhiu, tn cy thng c dng hnh chp (v d: Thng, Tre,
Ch, Bch tn...).
+ Phn cnh lng phn: chi ngn ca thn c phn i thnh 2 nh sinh
trng, mi nh s pht trin thnh mt cnh mi, cc chi cnh li tip tc phn
i theo kiu , s phn cnh ny thng thy Thng t, Quyn b... trong s
phn cnh ny khng c thn chnh to thnh trc ch cht ca cy, nn khng m
bo vng chc v mt c hc trong cu trc ca cy trn cn.

59
 Hnh 3.6. S cc kiu phn cnh ca chi
A.Phn cnh lng phn u; B, C. Phn
cnh lng phn lch; D,E. Phn cnh n
phn; F,G, H. Phn cnh hp trc.
(Ngun: Nguyn B, 1975)

Cn c vo s pht trin ca cc cnh bn ngi ta phn bit: phn cnh lng

phn u v phn cnh lng phn lch.
+ Phn cnh hp trc: trong s phn cnh ny, chi ngn ca thn sau mt
thi gian hot ng s b cht i hoc khng sinh trng na v ti ch chi
nch pht trin thay th chi ngn, cn trc chnh li nghing sang mt bn, chi
nch mc ln ng hng ca chi ngn. Mt thi gian sau, chi nch ny li ngng
sinh trng hoc cht i v c thay th bng mt chi nch mi st n v qu
trnh c tip tc nh vy. Trong s phn cnh hp trc, thn chnh thng rt ngn
v trc dc ca thn l tp hp ca nhiu trc ca cc cnh bn thay th lin tc m
to thnh. Cc cnh bn cng pht trin theo kiu hp trc m cho ra cc cp cnh
nh hn. Trong s phn cnh hp trc ngi ta phn thnh cc kiu chnh sau y:
- Hp trc 1 ng: mt chi bn di chi ngn to nn chi thay th cho
trc chnh.
- Hp trc 2 ng: hai chi bn i din nhau nm di chi ngn (khng pht
trin) to thnh 2 chi nh nhau, y cn gi l kiu phn i gi.
- Hp trc nhiu ng: nhiu chi nm bn di chi ngn (khng pht trin)
to thnh cc chi nh nhau.
S phn cnh hp trc thng gp nhng cy bi, cy tho... Trong kiu
phn cnh ny, chi ngn thng cht sm nn cc chi nch hot ng mnh m
(hin tng bm ngn t nhin) to thnh mt tn cy rm rp.
1.4. Cc dng thn trong khng gian
Da vo thi gian sng ca cy, kiu phn nhnh ca thn v t l tng i
gia thn vi cnh m ngi ta phn bit cc dng thn sau y:

60
a. Thn g
L thn ca nhng cy sng lu nm, thn chnh pht trin mnh v ch phn
cnh t mt chiu cao nht nh so vi mt t. Ty thuc vo chiu cao ca cy
m ngi ta phn bit:
- Cy g ln: thn cao 30m tr ln (Ch ch, Lim...).
- Cy g va: thn cao trung bnh trong khong 20 - 30m (D, Ngc lan).
- Cy g nh: thn c chiu cao di 20m: Bi, i...
b. Thn bi
Thn dng g sng lu nm, thn chnh khng pht trin, cc nhnh xut pht
v phn chia ngay t gc ca thn chnh, chiu cao ca cy bi khng qu 4 m
(Sim, Mua, Trm....)
c. Thn na bi
Cy sng nhiu nm, c thn ha g mt phn phn gc, phn trn khng
ha g v cht i vo cui thi k dinh dng. T phn gn gc s hnh thnh nn
nhng chi mi v qu trnh c lp li hng nm ( C lo, Da di, Xng
sng...).
d. Thn c
Phn thn trn mt t cht vo cui thi k qu chn, thn khng pht trin
c, ngi ta phn bit :
- Thn c 1 nm: l nhng cy bt u v kt thc i sng ca n trong mt
ma dinh dng (Rau tu bay, X lch...).
- Thn c 2 nm: l loi cy nm u ch pht trin l gn gc r, cn phn
thn mang hoa qu s xut hin nm th 2 v sau cy s cht i (C rt).
- Thn c nhiu nm: cy c thn ngm pht trin di t, sng nhiu nm,
phn thn trn mt t hng nm thng cht i (C may, C g v Dip c...).

Hnh 3.7. Mt s dng thn cy

1. Thn r; 2.Thn leo bng tua61
cun; 3. Thn leo bng thn cun; 4. Thn
b; 5,6,7. Thn hnh; 8,9. Thn r; 10. Thn c.
(Ngun: F.K.Tikhomirov,1978; Denish Bach,1945)
 1.5. Hnh dng ca thn
a .Cn c vo dng thn trong khng gian ngi ta phn bit:
- Thn ng: thn mc thng ng v to vi t mt gc vung, hu ht cc
thn cy g v mt phn cc thn cy tho thuc loi ny.
- Thn b: l loi thn mm mc b st t, ti cc mu chm t ca thn
thng mc ra cc r ph (Rau m, Khoai lang...)
- Thn leo: thn dng mnh, c lng di, sinh trng nhanh, phi bm vo gi
th hay cy khc vn cao, c nhiu cch leo khc nhau:
Leo nh thn cun: cy c kh nng vn ln cao bng cch t qun quanh
gi th hoc cy khc (mng ti, Khoai ta, Bm bm...).
Leo nh tua cun: thn c kh nng vn cao bng cch bm vo gi th bi
cc tua cun, tua cun c nhiu ngun gc khc nhau: Bu b, Nho (tua cun c
ngun gc t cnh), u H lan (tua cun c ngun gc t l..).
Leo nh mc bm: thng gp mt s i tng; Song, my (cc mc bm
do l bin i mc vo cy).
Leo nh cc r ph: thn c th leo nh cc r ph, cc r ny c hnh
thnh t cc mu ca thn (Si, Ry leo).
- Thn r xung: c dng ging thn leo, nhng ngn thng r xung (cc
loi lan chi Dendrobium).
- Thn ni: thn ni trn mt nc, khng dnh xung y (Bo tm- Lemnar
minor)
- Thn chm: thn c cc phn t nhiu chm trong nc v dnh vo y.
Thn chm mt phn: cy Ngh rm.
Thn chm hon ton trong nc: rong ui chn (Myriophyllum) v rong ui
ch (Hydrilla).
b. Cn c cc dng thn theo mt phng ct ngang ngi ta phn bit:
- Thn hnh tr: mt ct ngang ca thn thng c dng trn, u nhau khp
chiu di ca thn (Cau, Da..).
- Thn trn: mt ct ngang ca thn c dng trn, nhng khng u nhau trn
khp chiu di ca thn (cc cy h Hnh...).
- Thn na trn: mt ct ngang ca thn, c dng bn nguyt (thn Tre:
Phyllostachys flexuosa).
- Thn dp: mt ct ngang ca thn thng c dng hnh bu dc hay thu
knh (cy Xng rng b: Opuntia).
- Thn c gc: mt ct ngang ca thn thng c 3 gc hay nhiu hn; thn 3
gc (h Ci - Cyperaceae), thn 4 gc (h Hoa mi- Lamiaceae).

62
 - Thn c g chy dc theo thn: mt ct ngang ca thn, c nhng g li to
vi nhau thnh nhng gc nhn hoc gc t (thn Xng rng - Cactus v
Euphorbia).
- Thn c rnh: thn c nhiu rnh chy dc theo thn, (thn ca cc cy h
Hoa tn - Apiaceae).
- Thn c mu: thn c cc mu pht trin li ra trn u mi lng (thn cy
Tru khng, H Tiu...).
- Thn phn t: thn gm nhiu on, mi on l mt lng (Tre, La,
Ma..).
Ngoi nhng c im phn loi trn, ngi ta cn phn loi thn theo
cng mm, cao, thp, to, nh, c hoc rng, theo tnh cht ca v v nhiu c
tnh khc.
1.6. Cc dng bin thi ca thn
Ngoi chc nng dn truyn v nng , trong nhng iu kin sng c bit,
thn cy c nhng bin i v hnh thi ngoi v cu to trong ph hp vi nhng
chc nng khc:
- Cnh hnh l: mt s loi cy sng ni thiu nc, c l tiu gim nn thn
hoc cnh c cha dip lc v c dng l, lm nhim v quang hp, l chnh thc
thng l nhng vy nh nhng sm rng (cy Qunh- Epiphyllum oxypetalum),
cy Cng cua (Zygocactus trumcatus).
- Gai: l nhng chi rt ngn, tn cng thng nhn, mc nch l (Gai
chanh, bi...). Cn phn bit vi gai hoa hng (do biu b bin i thnh - th li -
imergera).
- Tua cun: cnh c kh nng bin i thnh tua cun, gip cy bm vo gi
th (tua cun ca Nho, Bu b...).
- Gi thn: l phn thn dy ln, chi ngn b tiu gim ch mang mt n 2
l, t chi nch s pht trin thnh gi mi, y l kiu thn kh ph bin cc cy
h Lan, h C nu (Dioscoreaceae).
- Thn c: thn c th phnh to cha cc cht dinh dng (Su ho, Khoai ty).
- Thn hnh: l loi chi ngm di t, rt ngn thng c dng trn, trng,
hnh cu dp. Loi thn ny thng gp cc cy h hnh (Liliaceae). Thn hnh
chim 1 phn rt nh trong "c hnh" v c mang nhiu b l nh mng nc gi l
vy hnh, pha di thn hnh l cc r ph.
- Thn r: l loi thn ngm di t m b ngoi trng ging nh r cha
cht d tr; thn r khc vi r ch khng c chp r nhng c nhng l dng
vy, trong nch ca cc vy c cc chi v cc mu ngay di chi s mc ra cc
r ph: thn C tranh, Gng, Chui...

63
 - Thn mng nc: thng gp nhng loi sng cc ni kh hn, thn
thng dy ln rt nhiu cha nhiu nc v cha rt nhiu dip lc lm nhim v
quang hp thay cho l cy b tiu gim (thn cy cc loi Xng rng).
2. Cu to gii phu ca thn cy
2.1. Cu to nh sinh trng ca thn
nh sinh trng ca thn (hay nh ngn) chim v tr tn cng ca thn
hoc cnh. cc ngnh thc vt nh Ru, C thp bt... th nh sinh trng ch l
mt t bo hnh thp c y hnh vng cung v nh quay xung di, t bo ny
s phn chia ra cc t bo khc nhau ca thn.
cc ngnh thc vt c ht th nh sinh trng ca thn c dng hnh nn
vi nh trn, gm nhiu t bo m phn sinh ngn v cc c quan ca thn, l,
cnh v c quan sinh sn u c hnh thnh t . Cc t bo ca m phn sinh
nh sinh trng phn bit thnh 2 lp:
- Lp ngoi: phn chia theo vch thng gc vi b mt ca nh, ngha l c s
sinh trng v b mt.
- Lp trong: phn chia theo mi hng, ngha l lm cho nh sinh trng
tng thm v th tch. Tuy nhin, ranh gii ca 2 lp ny khng phi lun lun r
rng. Pha di , m phn sinh ngn phn ha thnh m phn sinh tr v m
phn sinh bn. Ti y, hot ng ca t bo din ra mnh nht, cc t bo ca m
phn sinh tr ko di theo trc, cc t bo ca m phn sinh bn phn chia theo
mi hng. Kch thc ca cc t bo m phn sinh bn thng b hn, hnh dng
khng ng u so vi cc t bo ca m phn sinh tr. Hai loi m phn sinh ny
tham gia tch cc vo vic hnh thnh cc b phn ca thn, l v chi cnh.
2.2. Cu to s cp ca thn cy Hai l mm
phn thn gn nh ngn, ni cc m phn sinh th cp cha hot ng th
thn c cu to s cp. Khi ct ngang qua thn non ca cy, ngi ta phn bit cc
phn chnh sau y:
a. Biu b
y l m b s cp ca thn, c hnh thnh t lp ngoi ca m phn sinh
ngn. Thng gm 1 lp t bo sng, ko di dc theo thn, khng cha dip lc,
c cc l kh nm xen k, b mt ca cc t bo biu b c th thm thm sp, cutin,
c th c lng, gai...
b. V s cp
V s cp ca thn gm c m dy v m mm, c th phn bit cc phn
chnh sau y:

64
 +Lp hu m (m dy): thng nm st biu b, trong thn cy 2 l mm c
th gp tt c cc kiu m dy, nhng ph bin nht l m dy gc, mc pht
trin ca hu m trong thn khng u nhau, chng c bit pht trin mnh cc
loi Bu, B, Khoai ty... nhng cng c khi pht trin yu mt s loi khc.
+Lp nhu m v: nm pha trong ca m dy, gm nhng t bo c dng hnh
trn, hnh a gic (trn lt ct ngang) v hi ko di ra (trn lt ct dc), gia cc t
bo c cc khong gian bo, t bo nhu m v thng cha nhiu dip lc, do
thn non thng c mu lc, ngoi ra cn cha tanin, tinh bt v cc tinh th mui
khong. Trong v ca mt s loi cy c th cha ng tit, ti tit tinh du hoc ng
nha m...
+Ni b (v trong): l lp trong cng ca v s cp, so vi ni b ca r th
ni b ca thn pht trin km hn v i khi khng phn bit vi cc phn nhu m
v. Ni b thng gm mt lp t bo, cha rt nhiu tinh bt (nn cn gi l vng
tinh bt), sp xp st nhau, cng dng vi nhng t bo m mm nhng b hn v
hi ko di theo hng tip tuyn. mt s loi thc vt ht kn thn tho, cc t
bo ni b vn c s hnh thnh ai caspari. Trong cc thn ngm di t, ni b
pht trin hn so vi thn trn mt t. thn Dng x, ni b thng bao quanh
cc b dn ring bit.
c. Trung tr (Tr gia) :Trung tr ca thn cy bao gm: v tr, h dn, rut v tia
rut.
+V tr (tr b): l lp ngoi cng ca tr gia, c ngun gc t m phn sinh
s cp, thng gm 1 hoc vi lp t bo nm ngn cch gia libe v ni b, cc t
bo tr b thng b hn v xp so le vi cc t bo ni b. V tr thng l cc t
bo nhu m, n ni lin vi cc t bo nhu m ca tia rut. V tr c kh nng hot
ng phn sinh hnh thnh nn r ph v chi ph, tham gia vo vic hnh thnh
nn ng nha m, ng tit, cc cu trc ca chu b (m b th cp).
Cc t bo v tr ca thn c th bin i thnh cng m hoc c vng hoc
cc t bo u b dn, ngi ta thng gi l cc si libe s cp (gp cy ay
vang Hibiscus annabinus, cy Gai mo: Annabis sativa..).
+H thng dn: cc b dn trong thn cy Hai l mm l cc b dn
chng cht h, mt s loi c b dn chng cht kp hoc b dn ng tm.
Cc b dn trong cy thng tp trung li theo kiu trung tr tht v trung
tr ng... S lng cc b dn thay i theo tui ca cy.
G ca thn phn ha theo hng li tm, libe vn phn ha theo hng hng
tm. gia libe v g l tng trc pht sinh: gm cc t bo dt theo hng xuyn
tm, c mng mng.

H nh 3.8.
Cu to s cp thn cy Hai l mm
65 1. Biu b; 2. Hu m; 3.Nhu m v; 4 .
Ni b; 5.Tr b; 6. Libe s cp; 7.
Tng pht sinh; 8. G s cp; 9. Tia
rut;10. Nhu m rut.
(Ngun: N.X. Kixeleva; N.V Xelukhi,1969)
- Khi nim vt l: l phn m ni lin h dn ca thn vi h dn ca gc l; mi
l c th c 1 hoc vi vt l, cc b dn ca tr gia tch ra ch gp vt l v
to thnh mt khe cha y m mm - l khe l, thng mi vt l tng ng
vi mt khe l nhng cng c trng hp, mi khe l tng ng vi 2 -3 hay nhiu
vt l.
- Khi nim vt cnh: vt cnh l phn ni h dn ca cnh vi h dn ca
thn, cng nh vt l, vt cnh tin vo h dn ca thn ri dnh vi h dn ca thn
v gp phn to nn tr dn s cp ca thn, trong mu cc vt cnh thng xp
gn vi vt l.
+ Tia rut v rut:
Tia rut l nhng di m mm nm gia 2 b dn, pha trong cc b dn
cng l mt khi m mm gi l rut (ty).
Tia rut v rut u do khi m phn sinh ngn to nn. Tia rut c nhim v
ni phn v vi phn rut v cng c nhim v dn truyn. S lng, kch thc
ca tia rut ph thuc v tng loi cy, tui cy v s lng ca b dn trong cy.
Rut (Ty) ca cy thng lm nhim v d tr, mt s cy trong rut thng
c ng nha m, cc ng tit v cc tinh th mui khong. mt s cy t bo ca
rut ngng phn chia ngay t khi thn ang pht trin theo chiu di, sau cc t
bo b v ra, kh i v to ra mt khong trng trong rut (thung gp nhng
cy thuc h Hoa tn).
+ Tin ha ca trung tr:

Trong cu to s cp ca thn cy
thng phn bit c 2 phn: v v trung
tr. T nhng thc vt c mch u tin n
nhng thc vt ht kn hin nay, trung tr
qua mt qu trnh tin ha theo nhiu hng
khc nhau, c th phn bit cc kiu trung tr
theo th t tin ha sau:

- Trung tr nguyn sinh: l kiu trung

tr c cu to n gin nht v nguyn thy
nht: C cc t bo libe bao bc ly g. Libe
thng khng c ng ry, ni b v tr b
thng khng c, loi ny cn gi l trung
tr n (c trng cho nhm Quyt trn -
Psylophyta).
- Trung tr sao v trung tr di: L
cc kiu bin i ca trung tr n, do s
pht trin ca g v libe to nn cc mu
Hnh 3.9. S tin ho ca cc li, kiu ny c trng cho Thng t
kiu trung tr (Lycopodium) v Quyn b (Selaginella)
1. Trung tr nguyn sinh; 2. Trung tr sao; 3.
Trung tr ng kp; 4. Trung tr mng; 5. 66
Trung tr di; 6. Trung tr ng n; 7. Trung
tr t; 8. Trung tr tht;9. Trung tr to.
(Ngun: Nguyn B,1975)
- Trung tr ng: do s xut hin ca ty (rut) tr ng c hnh thnh. Trung
tr ng v nhng bin dng ca n c trng cho dng x, ht trn v ngnh ht
kn; c 2 kiu tr ng: tr ng n v tr ng kp - y libe c ng ry, ni b
v v tr xut hin.
- Trung tr mng: tr mng c xut hin t trung tr ng kp (thng gp
nhiu Dng x), khe l xut hin.
- Trung tr tht: l dng trung tr c pht trin t trung tr ng, gm cc
b mch chng cht v chng cht kp, kiu ny c trng cho thc vt 2 l mm
v cy ht trn.
- Trung tr ta (trung tr phn nhnh): cu to gm nhiu b mch, sp xp
khng c th t, kiu ny c trng cho thc vt 1 l mm.
2.3. Cu to th cp ca thn cy Hai l mm
Thn cy thc vt 2 l mm sng nhiu nm v cy ht trn c cu to th cp,
thn cy c kh nng tng trng v b ngang v kch thc do hot ng ca m
phn sinh th cp: tng pht sinh libe - g (tng pht sinh tr) v tng pht sinh
bn - lc b (tng pht sinh v), trong tng pht sinh tr c vai tr ch yu.
Thn cy Mt l mm v thn cy Hai l mm sng mt nm khng c cu
to th cp.
Cu to th cp ca thn cy Hai l mm rt phc tp. Ngi ta phn bit
thnh cc phn chnh sau y:
a. V th cp
Thn cy Hai l mm c bit l cc thn cy g, v s cp thng khng gi
c lu, mt tng pht sinh mi thay th cho lp biu b, l tng pht sinh v
(hay tng sinh bn - lc b). Hot ng ca tng ny s sinh ra lp bn pha ngoi,
gm cc t bo cht c mng ha bn, mt ngoi ca tng bn c nhiu l v m
bo s trao i kh gia thn cy v mi trng. Cc t bo ca lp lc b s c
hnh thnh pha trong - l cc t bo nhu m sng c cha lp lc, c mng
mng bng cellulose.
Tp hp ca nhng lp ny hnh thnh nn lp chu b ca thn cy. Do s
hot ng lin tc ca tng pht sinh v, mt tng pht sinh v mi c hnh thnh
su trong lp v v mt lp bn mi c hnh thnh. Khi lp bn mi c hnh
thnh th tt c cc m nm bn ngoi ca n b cht i v cng vi lp bn to
thnh b phn che ch pha ngoi ca thn - lp ny gi l th b.
Khi nim v th cp trong cu to th cp ca thn l tp hp tt c cc m
nm pha ngoi tng pht sinh, bao gm: cc t bo libe, v s cp (nu c), cc t
bo ca chu b hoc th b.
b. Tng pht sinh tr

67
 Trong cu to s cp ca thn, tng trc pht sinh (tin tng tng) hnh
thnh nn libe s cp v g s cp, mt phn cc t bo ca tng ny vn gi trng
thi phn chia v khi kt thc s sinh trng s cp s tr thnh tng pht sinh
(tng tng) hay tng pht sinh tr.
Tng pht sinh tr thng nm gia b g v libe, thng gm 2 loi t bo:
- T bo khi sinh hnh thoi: thng c dng hnh thoi ko di, nhng t bo
ny c chiu di gp nhiu ln chiu rng, chng thng phn chia theo mt phng
tip tuyn hnh thnh nn nhng yu t dn, yu t si v cc t bo nhu m.
- T bo khi sinh tia: thng c dng hnh trn, c s lng t hn t bo
khi sinh hnh thoi. Nhng t bo ny thng tp hp thnh nhm vi s lng v
kch thc khc nhau, ty tng loi cy. Hot ng ca nhng t bo ny s sinh ra
tia rut th cp (gm tia g v tia libe).
Cc t bo ca tng pht sinh c th sp xp thnh tng hoc khng, hot ng
ca nhng t bo ny c th thng xuyn hoc nh k theo ma (thng gp
nhng cy g sng vng c kh hu thay i theo ma).
c. Libe th cp v g th cp
+ Libe th cp: c cu to phc tp hn libe s cp, bao gm: Mch ry, t
bo km cng vi m mm hp thnh libe mm. Si libe, m cng v t bo hp
thnh libe cng, mt s loi gp cc cu trc tit nm xen k vi cc t bo libe.
Libe th cp gm nhng t bo c mng mng, cng km nn thng b g
dn ra pha ngoi v v bp dn li. Trong cu to th cp ca thn cc yu t libe
s cp vn c th tn ti nhng cng b tnh trng tng t nh libe th cp v sau
vi nm c th b bin mt i.
+ G th cp: g l phn chim ch yu trong cu to th cp ca thn cy,
trong g thng gm cc loi m chnh: m c bn, m c v m dn.
- M c bn: m c bn trong g th cp gm 3 loi m chnh: nhu m g,
nhu m g hnh thoi (si thay th) v tia rut (tia g) tt c cc loi m ny u c
chc nng d tr.
Nhu m g: l nhng t bo sng thng c dng hnh ng, c vch ngn
ngang, mng ca chng thng ha g song khng qu dy, t bo thng c cha
cc cht d tr: tinh bt, cc loi tinh du...
Nhu m hnh thoi (si thay th): t bo thng c dng hnh thoi dng si, c
mng ha g, khng c vch ngn ngang, 2 u t bo thng nhn, c mt nhn v
thng lm nhim v d tr.
Tia rut: cu to bi nhng t bo c dng hnh ch nht (trn lt ct ngang)
l nhng t bo sng, mng ha g, tp trung thnh tng tia chy theo hng
phng x t trc ca thn ra pha ngoi.

68
 -M c: gm cc t bo cng m, mng dy ha g, t bo thng c dng
hnh thoi 3 u nhn, nhng t bo cn gi l cc t bo si g - l nhng t
bo cht, khng cha cht sng, c tc dng nng v mt c hc cho thn cy.
- M dn: bao gm qun bo v mch thng, chng c th nm ri rc trong
g v sp xp thnh vng ( cy thc vt ht trn thng ch c qun bo).
d. Khi nim vng g hng nm
Trong g th cp ca thn cc cy g thng gp nhng vng g ng tm
hoc tng i ng tm, ngi ta gi l nhng vng g hng nm, chng c
hnh thnh do tng pht sinh tr hot ng khng ng u theo ma:
Ma xun v ma h kh hu m v nng, cy hot ng mnh, dn truyn
nhiu, tng pht sinh tr sn sinh ra cc t bo g c mng mng, kch thc ln,
tp hp nhng t bo ny to thnh mt vng g nht mu v rng.
Cui thu sang ng, kh hu khc nghit, cy hot ng rt t hoc ngng hot
ng (thng gp nhng cy rng l v ma ng) tng tng hot ng s sn
sinh ra cc t bo g c kch thc nh, mng dy, nhng t bo ny s lm thnh
mt vng g hp v sm mu. Nh vy, c mt nm cy thng sn sinh ra mt
vng g sm mu, hp v mt vng g nht mu rng, Tuy nhin, s hnh thnh
nhng vng g nh trn ch mang tnh cht tng i.
e. Khi nim g v v g li
Vic dn truyn nc v mui khong ha tan t r ln l l do cc mch
dn trong phn g ca thn m nhn, song mc dn truyn khng phi ng
u trn mi phn g, ngi ta phn bit:
- G v (dc): l vng g bn ngoi khng mu hoc c mu nht, c kh
nng hot ng dn truyn tt.
- G li (rng): l vng g bn trong thng c mu sm hn g v, c
cng hn g v, g li c cha cc th nt (c hnh thnh do cc t bo nhu m
chui vo thnh mch, phnh ln to thnh nhng th nt bt kn thnh mch li), cc
cht gm, du, tanin... g li khng c kh nng dn truyn hoc dn truyn rt yu
v gi chc phn nng v mt c hc cho thn cy.

Hnh 3.10. Cu to gii phu ca

thn cy Hai l mm
1. Lp bn; 2. Nhu m v; 3. Tia rut;
4. Si libe; 5. Nhu m libe th cp;6.
Tng pht sinh libe g; 7. G th cp;
69 8. G s cp.
(Ngun: F.K. Tikhomirov,1978)
f. Khi nim cy thn g v cy thn tho 2 l mm
Trong hnh thi tin ha thc vt, nhng dng cy thn g c xem l nguyn
thy hn nhng dng cy thn tho. Ngi ta phn bit cy thn g v cy thn tho
2 l mm ch yu da vo s sinh trng th cp ca thn do hot ng ca tng
pht sinh tr. cy thn g, qu trnh sinh trng th cp ko di trong sut i sng
ca cy, cn cy thn tho, qu trnh sinh trng th cp ca thn b nh ch khi
cy ra hoa v to qu
2.4. Cu to gii phu ca thn cy mt l mm
Thn cy thc vt 1l mm khng c cu to th cp (do khng c tng pht
sinh tr) m cu to s cp tn ti sut i sng ca cy. Trong cu to gii phu
ca thn cy thc vt 1 l mm, khng phn bit thnh phn v v trung tr do
khng c mt ca vng ni b v tr b. Khi quan st trn lt ct ngang, ngi ta
phn bit cc phn chnh sau y:

a. Biu b
Gm mt lp t bo sng, c cc
t bo l kh nm xen k, mng ngoi
ca t bo biu b c th thm thm
silic, c tng cutin kh dy, hoc ph
mt lp sp, c th c lng, gai...
b. Lp cng m

Nm ngay bn di biu b l nhng t

bo cng m, nhng t bo cng m
ny c th sp xp thnh vng hoc
tng m, nm xen ln vi cc t bo
nhu m c cha lp lc. Nhng m
Hnh 3.11. Cu to gii phu thn cy cng m ny c th ko di vo trong
thc vt mt l mm
ni lin vi nhng vng cng m bao
1. Lp biu b; 2.Lp cng m; 3.Vng cng m xung quanh cc b dn.
xung quanh b dn; 4. Libe; 5.G; 6. Nhu m g
(Ngun: N.X. Kixeleva; N.V Xelukhi,1969)

c. Lp nhu m c bn
Cu to bi nhng t bo sng hnh trng, mng mng bng cellulose,
cc t bo c kch thc ln dn t ngoi vo, gia cc t bo c cc khong gian
bo rt r.

70
 mt s loi Tre, Na, La... nhng t bo nhu m gia ca thn thng
tiu bin i khi cy trng thnh lm cho thn thng rng cc lng, cn mu vn
c v gi nguyn cu trc ban u.
d. Cc b dn
Nm ri rc trong khi nhu m c bn c rt nhiu b dn, l cc b dn
trng cht kn hoc ng tm. Cc b dn thng sp xp theo 2 kiu chnh:
- Cc b dn xp thnh 2 vng: nhng b dn vng ngoi thng nh,
nhng b dn vng trong thng ln hn (thn La).
- Cc b dn xp tn mn (trung tr phn tn): cc b dn sp xp tn mn
trn khp lt ct ngang khng theo mt th t no. Nhng b dn bn ngoi thng
nh xp kht nhau, vng cng m bao xung quanh b dn thng rt dy. Cng vo
gn trc ca thn, cc b dn cng ln, xp cch xa nhau hn v vng cng m bao
xung quanh rt mng (thn Ng, Ma).
Trong mi b dn libe thng phn ha hng tm, g phn ha ly tm, c
cu to gm: hai mch im ln xp i xng nhau ngay di phn libe, mt qun
bo xon, mt qun bo vng v cc t bo nhu m g - nhng t bo nhu m ny
di cc qun bo v thng tiu bin i to nn mt khong trng.
*S sinh trng th cp ca thn cy Mt l mm: mt s cy Mt l mm
sng nhiu nm (h Cau - Arecaceae.) thn cy c s sinh trng theo chiu dy, do
c vng m phn sinh th cp. nhng cy ny, m phn sinh ngn ch to thnh
mt phn thn s cp, cn phn ln thn do m phn sinh th cp to nn, loi m
phn sinh ny thng nm di cc mm l v phn chia to nn nhng dy t bo
m mm pha ngoi khin thn tng thm kch thc v chiu ngang. Kiu sinh
trng ny gi l sinh trng th cp phn tn, v n nm xa ngn v khng phi do
hot ng ca mt vng m phn sinh gii hn no to nn.
Mt kiu sinh trng th cp khc thng gp nhng loi thn cy g mt
l mm khc nh: Huyt d, Huyt gic (Dracaenaceae)... Thn ca chng hng
nm dy thm nh s hnh thnh cc b dn mi (b dn th cp) trong thn, cc
b ny do cc t bo m mm nm ngoi cc b dn c hnh thnh lc u, c
kh nng phn chia v hp thnh mt vng pht sinh lin tc gi l vng dy. Cc t
bo ca vng ny s phn chia theo vch tip tuyn v 2 pha: pha trong cho ra
nhng b dn th cp v m mm, cn pha ngoi th to ra m mm.
Cc b dn trong thn cy 1 l mm c cu to th cp thng l nhng b
dn ng tm vi libe bao quanh g, trong : libe gm cc ng ry ngn vi nhiu
vng ry n, t bo km v m mm libe; g gm cc qun bo di, cc t bo m
mm g c vch ha g...

71
III. L CY
L cy l c quan dinh dng ca thc vt bc cao, chuyn ha vi chc nng
dinh dng kh, ngha l ng ha kh C0 2 v nc hnh thnh nn cc hp cht
hu c cn thit cho i sng ca thc vt, ngoi ra l cn m nhn cc chc phn
quan trong khc l h hp, thot hi nc v trao i kh ca cy.
L mc c hn trn thn hoc cnh, c dng phin dp v i xng hai bn,
kch thc v s sinh trng ca l cng c hn v khc nhau ty loi. Mi trng
pht trin chnh ca l l khng kh, nhng cng c mt s trng hp l nm trong
t hoc trong nc, trong trng hp hnh dng v cu to v chc nng ca l
cng c nhng bin i.

1. Hnh dng ngoi ca l

1.1. Cc b phn ca l
L ca a s ca cy thc vt ht kn, thng gm 3 b phn chnh: phin l,
cung l v b l.
a. Phin l
L mt bn mng mu lc, gm cc t bo tht l cha nhiu lp lc, phin l
ca thc vt ht kn rt a dng, c ngha ln trong phn loi thc vt, chng ta
kh c th m t chi tit hnh thi ca n, khi m t v phin l ngi ta a ra cc
khi nim v gc l, chp l v mp l.

Hnh 3.12. Cc b phn ca l

A. Phin l:1. Chp l; 2. Mp l; 3. Gc
l; B. Cung l; C. L km; D. Chi.

+Gc l: gc l c hnh dng rt a dng, c th c dng hnh tim, hnh thn

hoc hnh mi mc, gc l c th nhn, trn hoc lm...
+Chp l: chp l ca l cy thc vt ht kn rt a dng, c th phn bit cc
kiu chp l sau ca thc vt ht kn: chp di xon, chp nhn ko di, chp nhn
hot, chp c gai nhn, chp nhn chp t, chp bng, chp lm hoc chp c 2
thy....

72
 +Mp l: mp l c hnh dng rt a dng, c th phn bit: mp nguyn,
lm ln sng hoc un cong, c lng hoc c gai, c rng, rng ca hai ln, rng
ca khng u, rng trn...
b. Cung l
L phn ni phin l vo thn hoc cnh - l mt b phn di v hp tit
din gn nh trn, mt trn thng dp v c mt rnh dc. mt s cy l khng
c cung, gc l nh trc tip vo thn hoc cnh - gi l l nh gc hoc l
khng cung.
c. B l
L phn gc l loe rng ra to thnh b m ly mu thn hoc cnh, i khi b
ny rt ln bao ly mt phn thn hoc cnh (b Cau, La, Ma...), b l thng gp
nhng cy thc vt 1 l mm.
1.2. Cc dng l
a. L n
L dng l ch gm c mt cung l v mt phin l, c th khng c cung
nu l l nh gc; hnh dng ca l n rt a dng. Cn c vo c im ca
phin l, ngi ta phn bit cc dng chnh sau y: l nguyn, l c thy, l phn
thy, l x thy...
+ L nguyn: phin l nguyn, hon ton khng b chia ct, mp l trn,
phng, c th c rng hoc c nhng ch li khng ng k. Cn c vo hnh dng
ca phin l, ngi ta phn bit:
- L nguyn c phin phng: ty thuc vo chiu di, s i xng v c im
ca mp l, ngi ta phn bit ra cc kiu sau y: l hnh trn (l Sen), l hnh bu
dc (l To), l hnh trng ngc (l Bng), l hnh trng thun (l Ta t), l hnh
mi mc (l Trc o), l hnh di (l S, l La), l hnh kim (l Thng), l hnh
mi tn (l Rau mung), l hnh thn (l Rau m), l hnh tim (l Tru khng), l
hnh li lim (l Bch n), l hnh qut (l C), l hnh tam gic (l Giang bng
qui), l hnh nhiu cnh (l Bt gic lin)...
- L nguyn c phin khng phng: l dng l khi mt ct ngang ca phin l
thng c dng hnh trn, hnh thoi, hnh tam gic... (l Hnh).
+ L c thy: l dng l, ti mp l c nhng ch li lm to thnh nhng
thy nh n su n 1/2 ca na phin l. C 2 dng l: L c thy hnh lng chim
(Cc lin chi) v l c thy hnh chn vt (l Bng, Sau sau).
+ L phn thy: ti mp l c nhng thy nh n su vo qu 1/2 ca na
phin l, c cc dng l: l phn thy hnh lng chim (l ch mu), l phn thy hnh
chn vt (L cy San h...).

73
 + L x thy: l dng l, ti mp l c nhng ch li lm ca cc thy n su
n gn hoc st vi gn gia ca l. C 2 dng l x thy chnh: l x thy hnh
lng chim (l Ngi cu, inh lng...), l x thy hnh chn vt (l Sn).
Cc l x thy (lng chim v chn vt) c th x 1 ln, 2 ln hoc trn
mt l c ln ln c 2 kiu x thy lng chim v chn vt (l u ).

Hnh 3.13. Cc dng l c thy, phn thy v x thy

(Ngun: Nguyn B,1975)

Hnh 3.14. Cc dng l kp

A. L kp hai ( L cy mng b); B. L kp ba - (a): L chua me t; (b): L
cy u di;C. L kp 4- (a): L cy gng ty; (b): L cy lc; D. L kp lng
chim chn: L cy mung ng; E. L kp lng chim l - (a): L cy hoa
hng; (b): L mung ct kh;F. L kp hai ln lng chim: L cy keo du;
G. L kp ba ln lng chim: L xoan; H. L kp chn vt - (a): L cy go
(Ngun: Nguyn B, 1975)

74
b. L kp
L dng l gm nhiu phin l nh gi l cc l cht, mi l cht thng c
mt cung nh hoc khng c cung cng nh vo mt cung chung, hnh dng
ca l cht rt a dng, c cc kiu l kp sau y: l kp 2 (l Mng b), l kp 3
(l Chua me t, l Sn dy), l kp 4 (l Lc), l kp chn vt (l cy Go, l Bng
gn...), l kp lng chim chn (l Mung hi), l kp lng chim l (l Hoa hng), l
kp 2 ln lng chim (l Phng v), l kp 3 ln lng chim (l Xoan)...
Ty thuc vo cch nh v s lng ca cc l cht, l kp lng chim c th
l l kp lng chim i hoc l kp lng chim cch v c th chn hoc l.

1.3.S phn gn
Gn l h thng cc b mch i t thn, cnh tip tc vo l. S phn b ca
h thng b mch trn phin l gi l s phn gn. Tp hp cc h thng gn
trn phin l gi l h gn.
H gn ca thc vt ht kn rt a dng, cn c vo c im cu to ngi ta
c th xp thnh hai h gn chnh: h gn hnh mng v h gn song song.
a. H gn hnh mng
Thng gp l cy thc vt hai l mm, h gn hnh mng c th c dng
lng chim hay chn vt (ty thuc vo s phn b ca gn chnh trn phin l).
Trong h gn hnh mng, gn ln nht thng nm gia gi l gn chnh hay
gn gia. T nhng gn ny pht ra nhng gn c kch thc nh hn: gi l gn
bn hay gn cp 1 v t gn cp 1 s hnh thnh nn nhng gn cp 2... qu trnh c
tip din nh vy lm cho cc gn phn b gn nh ng u trn khp phin l,
cc gn c xu hng gim dn v kch thc. Ty thuc vo v tr ca gn chnh
trn phin l ngi ta phn bit phn gn hnh lng chim v phn gn hnh chn vt
b. H gn song song
Thng gp l cy thc vt mt l mm - l tp hp cc gn c kch
thc tng i bng nhau v sp xp dc theo phin l, cc gn ny c th gp
nhau chp l. Cn c vo cong ca gn l trn phin l, ngi ta chia h gn
song song ra lm 2 dng: phn gn hnh cung (l M ) v phn gn song song (l
La, Ng...).

Hnh 3.15. Cc kiu phn gn

A. Kiu phn gn hnh mng
1. Hnh lng chim
2. Hnh chn vt
B. Kiu phn gn song song
75 1. Hnh cung
2. Song song
1.4. Khi nim v l km, b cha, tha la v l bp
a. L km
L km trong trng hp in hnh l nhng b phn nh hnh l, hnh vy,
hnh tam gic hay hnh si.... mc gc ca cung l, i khi l km c dng l ln
(u H Lan). L km mt s loi c nhim v che ch cho chi non, do chng
sm rng ngay sau khi chi c l ra ngoi (a bp ). L km cng c th nh
lun vo cung l (l Hoa hng) v c th bin i thnh gai (Xng rng). S c
mt ca l km v c im ca chng l c im phn loi.
b. B cha
L mt mng mng m ly thn ch cung l nh vo thn, ngi
ta cho rng b cha c hnh thnh l do cc l km dnh vo vi nhau. B cha l
c im ca cc cy trong h Rau rm (Polygonaceae).
c. Tha la (li nh)
L nhng b phn nh, mng, c khi khng mu hoc l nhng si t mnh
mc mt trong, ch ranh gii gia phin l v b l. Ngi ta cho rng: tha
la c tc dng lm cho phin l ng ra tip nhn c nhiu nh sng mt
tri v c tc dng ngn cn nc, su b v cc bo t nm mc vo trong b l
lm hi phn thn non pha . V ngun gc, tha la c th do 2 l km bin
thi dnh vi nhau to thnh, s c mt ca tha la c trng cho cc cy h La
(Poaceae), h Gng (Zingiberaceae)...
d. L bp (tin khai l)
L hnh dng ca l khi chi l cha n. L bp c tnh c trng loi v c
ngha v mt phn loi, hnh dng ca l bp rt a dng ngi ta phn bit: bp
phng, bp gp i, bp xp qut, bp cun ngoi, bp cun trong, bp cun t
su...
1.5. Hin tng d dng ca l
L hin tng cc l dinh dng trn mt cy c hnh dng khc nhau, thng
thy nhng cy mc di nc, ngoi ra hin tng ny thng thy nhng cy
khc nhau m hnh dng ca l thay i theo v tr mc ca l trn thn v cnh (l
Bch n, Du tm, ch mu, Rau m, l Rau mung...).
1.6. Bin thi ca l
thch nghi vi nhng mi trng sng khc nhau hoc vi mt s chc
phn c bit, l c th bin i hnh dng thnh cc b phn sau:
+ Vy: Vy thng l nhng l mc di t, thng gp nhng cy thn
r v thn c, lm nhim v che ch. Vy thng mng v dai, hnh dng v mu
sc khc hn l (Dong ring, l Phi lao mc thnh vng nhng t ca cnh).
76
 + Gai: thng gp mt s cy, l s bin i (mt phn ca l hoc
ton b l hoc l km) thnh gai gim bt s thot hi nc, nhm thch
nghi vi kh hu kh hn hoc bo v chng s ph hoi ca ng vt (Gai ca
cc loi Xng rng, Hong lin gai (Berberis wallichiana).
+ Tua cun: tua cun c th c hnh thnh do mt phn ca l bin i
thnh: u H Lan (phn ngn ca l kp bin i thnh tua cun).
+ Cung hnh l: l trng hp cung l dp li thnh hnh phin l v gi vai
tr ca phin l (v d: cc loi keo Acacia).
+ L bt mi ng vt: mt s loi c l bin i hnh dng thnh c quan
chuyn ha dng bt cc loi su b nh v c kh nng tiu ha chng.
Nhng cy ny thng sng nhng mi trng thiu cht dinh dng, c bit
l thiu m (vng t i kh hn, chu mn v vng m ly....): cy Bt rui
(Drosera burmanni); cy Np m (Nepenthes); cy Rong ly (Ultricularia).
1.7. Cc kiu mc ca l trn thn v cnh
L c sp xp trn thn v cnh thng theo mt quy lut nht nh, nhm
lm cho cc l khng che lp ln nhau, mi l u nhn c nh sng y
tin hnh quang hp thun li nht. Ngi ta phn bit cc kiu mc ca l:
a. L mc cch (mc so le)
Mi mu ch mang mt l, y l kiu sp xp l nguyn thy nht. Hai l lin
nhau khng bao gi nm trn cng mt dy dc, m thng cc l cng dy phi
cch nhau vi ging. Khong cch gia cc mu l cng trn mt dy dc gi l mt
chu k l. Nu ta ni cc mu l li vi nhau, s c mt ng xon kh u.
Mi chu k l c th thng t mt n vi vng xon. Ngi ta biu din cch
mc ca l bng phn s (cng thc l), trong : t s l s vng xon trong mt
chu k, mu s l s l m c trong mt chu k (khng k l lp li chu k
sau). (L Mng cu, Bu b...).
b. L mc i
Mi mu mang 2 l mc i din nhau, l mc i c trng cho mt s cy
nh: C ph, ... Trong kiu l mc i, ta thng gp kiu i cho ch thp,
ngha l i l mu trn v i l mu di i nhau v khng che lp ln nhau.
c. L mc vng
Mi mu mang t 3 l tr ln (l Trc o, Hoa sa...).

77
 Hnh 3.16. Cc cch mc ca l
1. Mc cch (so le); 2. Mc i; 3. Mc i cho ch thp; 4. Mc cch
hai hng; 5. Mc vng; 6.Mc cch hai hng chng ln nhau;
7. Mc lp; 8. Mc chm.

2. Cu to gii phu ca l
L c hnh thnh t nh sinh trng, chng bt u xut hin di dng
nhng u hay np nh, ging nh cc mu bn ca m phn sinh ngn, nhng u ny
c hnh thnh do lp ngoi ca m phn sinh, mt phn do cc t bo ca m
phn sinh tr hnh thnh. Cc t bo ca u l phn chia theo hng song song vi b
mt lm thnh mt nh hnh nn v mt phn gc loe rng, sau nh hnh nn
pht trin thnh phin l v cung l, cn phn gc loe rng pht trin thnh l
km (nu c). Lp ngoi cng ca u l phn chia cho ra lp biu b ca l, cn tht
l v cc yu t dn c hnh thnh t cc lp trong v m phn sinh tr.
Sau khi c hnh thnh, l tip tc sinh trng tng kch thc bng cch
phn chia t bo ( gia l vn duy tr mt di t bo m phn sinh). S sinh trng
ca l sm dng li khi kch thc l t ti mt mc nht nh, c trng cho
mi loi. Sau cc t bo ca l phn ha thnh cc m vnh vin.
2.1. Cu to gii phu ca l cy thc vt hai l mm
a s cy thc vt hai l mm u c cung l v phin l phn bit vi nhau
tng i r rt, do trong cu to gii phu cng phn bit hai phn ny.
a. Cu to ca cung l
Cung l ca nhiu cy thng phn bit mt trn v mt di rt r: Mt trn
phng hoc hi lm, mt di li. Khi ct ngang qua cung l, ngi ta phn bit
c cc phn chnh sau y:
+ Biu b: thng l nhng t bo hnh ch nht, sp xp theo chiu di ca
cung, pha ngoi cng c tng cutin v c cc l khi nm xen k, i khi biu b c
cc lng che ch.
+ M dy: thng nm st lp biu b v c nhim v nng cho cung l.
+ M mm: cc t bo ca m ny thng ko di theo trc ca cung l, cha
nhiu lp lc. cc cy thy sinh, trong lp m mm ng ha ny c nhiu
khoang khuyn ln cha kh (Sen, Sng...), mt s cy khc th ti phn ny

78
thng c cha cc ng tit (l Tru khng, Rau mi...) hoc c cc t bo
(cung l Trang, l Sng, l Ngc lan...).
+ Cc b dn: nm trong khi m mm, cc b dn thng xp thnh hnh
cung m mt lm quay v pha trn, b dn ln di v cc b dn nh quay ln
trn. Cc b dn trong cung l c th xp thnh mt cung lin tc. Trong mi b
dn, phn g bao gi cng nm mt trong (mt lm ca cung) v libe ngoi
(mt li ca cung), cc b dn trong cung l thng t v khng i, l c
im ca cc cy tin ha cc h C, Hoa mi, Cc... cung l ch c mt b
dn m thi.
Cung l ca l cy thc vt 2 l mm ch c cu to s cp ch khng c cu
to th cp v s sinh trng ca l c hn.
b. Cu to ca phin l

Hnh 3.17. Cu to ca l cy thc vt hai

l mm (l trc o)
A. S tng qut;
B. Cu to chi tit mt phn phin l
1. Biu b trn; 2. H b trn; 3. M giu
trn; 4. M khuyt;
5. M giu di; 6. Biu b di; 7. Phng
n l kh; 8. Tinh th canxi oxalat hnh
cu gai; 9. M mm; 10. Libe; 11. G; 12.
m si; 13. M dy.

Phin l ca l cy thc vt 2 l mm thng c v tr nm ngang, nn cu to

thng khng ng nht, th hin kiu lng - bng r rt. Khi ct ngang qua phin
l v thng gc vi gn chnh, ngi ta phn bit cc phn chnh sau y:
+ Biu b: c mt trn v di ca l cy u c cc t bo biu b, cc t bo
biu b ca l c cu to kh in hnh: khng c lc lp, mng ngoi thng dy
hn mng bn v mng trong v c ph mt lp cutin, i khi c sp hoc c lng.
Biu b trn thng khng c hoc c rt t l kh, cn mt di c rt nhiu
l kh. S lng l kh trn mt n v din tch thay i ty loi v ty thuc v
mi trng sng, cc t bo l kh c th nm xen k, i khi nm trn hoc di
mt t so vi cc t bo biu b hoc nm n su trong khoang kn (l Trc o) -
gi l phng n l kh.
Biu b thng gm mt lp t bo, rt t khi nhiu lp (cy L bn, a), cc
t bo biu b thng xp st nhau tr l kh v l nc.
79
 + M c bn ca l (tht l): nm gia 2 lp biu b trn v di ca l l
phn tht l. l nhng t bo m mm ng ha, nhng t bo ny thng c
mng mng, ni cht phn ha, trong cha nhiu lp lc v ht tinh bt. Tht l c
th phn bit thnh 2 thnh phn chnh: m giu v m khuyt (m xp)
- M giu: thng nm ngay di biu b trn, gm 1 n vi lp t bo hnh
ng hoc hnh lng tr, sp xp tng i st nhau v xp gn nh vung gc vi
cc t bo biu b. Cc t bo m giu cha nhiu lc lp hn cc t bo m xp, do
mt trn ca l thng xanh hn mt di. mt s cy (Trc o, c...) m
giu c th c mt di ca l cy.
Trong cc t bo m giu, cc ht dip lc thng xp theo chiu dc ca cc
t bo, khin chng nhn c nh sng u n, cch sp xp ny rt li cho s
quang hp ca cc t bo c cha lc lp, gia cc t bo m giu vn c nhng
khonh h b, l ch d tr kh CO2 cn thit cho quang hp. M giu c mt
vai tr rt ln trong qu trnh quang hp ca cy xanh.
- M khuyt (m xp): nm di m giu v tip gip vi biu b di ca l,
gm nhiu lp t bo, l nhng t bo trn cnh, hnh dng khng u, xp tha
nhau h ra nhiu khong trng cha kh, cc khong trng thng vi phng
di l kh, chnh c im cu to ny thun li cho vic trao i kh gia l cy
v mi trng, v n to cho din tch tip xc kh m xp tng ln rt nhiu. Cc
t bo ca m xp cha t lc lp hn cc t bo ca m giu nn qu trnh quang
hp xy ra y yu hn v chng c vai tr chnh trong qu trnh trao i kh v
thot hi nc ca l cy.
T l gia s lp t bo m giu v m xp thay i ty iu kin ca mi
trng, nht l ch nh sng v nc, s phn ha ca 2 loi m ny l mt biu
hin r rt cu to thch nghi ca l vi mi trng sng.
Ti ch tip gip gia m giu v m xp c nhng t bo thuc m xp
hnh a gic, cha t lc lp hn cc t bo khc v c tc dng thu gp cc sn
phm quang hp ri chuyn vo phn libe ca gn l - chnh l cc t bo thu
gp.
Nh vy, m giu ch yu lm nhim v ng ha, cn m xp c th xem
nh mt m vn chuyn: chuyn kh v chuyn cc sn phm to thnh trong
quang hp. Trong trng hp l cy ch phn ha hnh thnh ton m xp (cy a
bng) m xp vn phi m nhn chc nng quang hp.
mt s cy (Trc o, a) ngay di lp biu b l lp h b, c tc dng
che ch cho lp lc ca cc t bo bn trong khi b nh sng qu chi. l cy
mng nc, cc t bo cha nc pht trin mnh, t bo nhu m ng ha ch gm
1 n 2 lp mng hai mt, chng thng ton nhng t bo m giu, trong trng
hp ny l kh thng phn b c mt trn v di ca l cy (l cy Sam bin -

80
Sesuvium portulacastrum). mt s cy, trong phn tht l c rt nhiu t bo
nm ri rc, chnh l yu t c hc ca l cy.
+ Cc b dn: cc b dn nm trong phn m ng ha ca l cy, ch ranh
gii gia m giu v m xp, lm thnh h gn l
Cc b mch trong gn chnh (b dn ln) ging vi nhng b mch trong
thn v cung l - l nhng b mch s cp, chng cht kn. Trong mt s
trng hp l nhng b mch chng cht kp. Trong mi b dn, g thng hng
v mt trn, libe hng v mt di ca l, cch sp xp ny cng d hiu v cc b
dn ca phin l chnh l phn ko di v phn nhnh ca cc b dn trong thn v
cnh. Pha 2 u b dn thng c nhng t bo cng m, nhng t bo ny c th
ko di n tn cc t bo biu b. Ngoi nhng b dn gn chnh, nm ri rc
trong phn tht l, cng c nhng b dn nh hn - l nhng lt ct ngang hoc
ct dc ca nhng gn bn, xung quanh nhng b dn nh thng c mt vng t
bo nhu m khng cha lc lp, gi l cc t bo thu gp, nhng t bo ny c
nhim v vn chuyn nc v cc sn phm ng ha vo cc b dn.
Nhng b dn trong gn chnh thng y 2 thnh phn libe v g, nhng
cc b dn ca cc gn nh c th thiu cc thnh phn ca m dn, i khi ch
gm c qun bo vng hoc qun bo xon.
+ H thng c hc ca l:
H thng c hc ca l bao gm cc thnh phn chnh sau y:
- Cc yu t mch, qun bo, si g;
- Vng cc t bo thu gp bao xung quanh cc b dn ca gn ph c tc dng
lm cho phin l thm vng chc v mt c hc;
- Cc t bo cng m: gm cc b si i km theo b dn, cc m cng
m nm di biu b;
- Cc th cng (t bo ) nm ri rc phin l v gn chnh;
- Cc t bo hu m thng nm 2 u b dn ca gn chnh v ngay di
biu b;
- Cc t bo biu b: ngoi chc nng bo v cng tham gia v chc nng c
hc ca l cy.
2.2. Cu to gii phu ca l thc vt Mt l mm
a s thc vt Mt l mm ch gm c b l v phin l
a. B l
B l c cu to gii phu tng t nh cu to gii phu ca thn cy thc
vt 1 l mm, cng c cu to bao gm: biu b, lp cng m, nhu m, nhng b
dn trong b l l nhng b dn chng cht kn v xp nhiu vng.
b. Phin l
81
 Phin l ca l cy thc vt 1 l mm thng xp hi thng ng, hai mt l
c chiu sng tng i ng u nhau, do v mt cu to gii phu t c s
sai khc nhau v c cu to tng i ng nht. Khi ct ngang qua phin l, ngi
ta phn bit cc phn chnh sau y:
+ Biu b: cc t bo biu b bao bc mt trn v mt di ca l, bn ngoi
c tng cuticun; mt s loi biu b ca l c th thm thm silic (La, Ma...)
hoc c ph mt lp sp (Chui...). Nm xen k vi cc t bo biu b trn v
cc t bo biu b di thng c cc t bo l kh.
mt s cy thuc h la (Poaceae), nm xen k vi cc t bo biu b
trn ca phin l, c cc t bo c kch thc ln hn cc t bo biu b v xp
nh r qut - ngi ta gi l cc t bo trng nc (t bo ng c, t bo
vn ng), khi tri kh nng, hoc b chiu sng qu mnh nhng t bo ny b
mt nc nn xp xung, co mp trn ca l li lm cho phin l cun li thnh
ng, hn ch s thot hi nc ca cy.
+ Tht l (nhu m ng ha)
Nhu m ng ho ca l cy thc vt 1 l mm thng c cu to ng nht,
ngha l khng phn ha thnh m giu v m xp; chng gm nhng t bo trn
cnh hay c cnh, cha lc lp, gia cc t bo c cc kong gian bo. mt s cc
cy h la (Tre, C tranh) nhng t bo ny thng c mng xp np n su v
trong khoang ca t bo v thng t tp xung quanh cc b dn.
c. H dn
Cc b dn thng nm trong m mm ng ha, sp xp thnh hng tng
ng vi h gn song song, thnh phn ca cc b dn cng ging vi cc b dn
ca thn, nhng cc gn nh phn g cng gim i. Cc b dn chnh thng xp
song song vi nhau, cn cc b dn nh xp thnh mng gia cc b dn
chnh.Xung quanh cc b dn thng c 1 vng t bo thu gp. Pha 2 u b dn
thng c cc t bo m c, nhng t bo ny c th pht trin mnh ko di n
tn biu b.

Hnh 3.18. Cu to gii

phu ca l cy thc vt
mt l mm (l ng)
1. Biu b trn; 2. L kh;
3. M ng ho; 4. Lp lc;
5. M khuyt; 6. G; 7. Libe; 8,
10. M cng; 9. Biu b di.
(Ngun: N.X. Kixeleva;
N.V. Xelukhi,1969)

82
2.3.Cu to gii phu ca l cy thc vt ht trn
Khi quan st lt ct ngang ca l cy thuc h Thng (Pinaceae), ngi ta
phn bit c cc phn chnh sau y:
a. Biu b v h b
Biu b ca l thng thng gm nhng t bo c mng dy, b mt thng c
ph mt lp cutin dy, khoang t bo gn nh bt kn, pha di biu b l lp h b:
nhng t bo ny thng lm thnh mt vng bao xung quanh cc t bo tht l v
m dn, cc t bo h b thng c mng dy nh cc t bo ca si, lm thnh mt
lp lin tc v vng chc v ch b ngt qung di cc l kh. Nm xen k vi
cc t bo biu b thng c nhiu l kh, l kh thng nm su bn di, c
nhiu khi l kh xp thnh dy v chy dc theo cc b mch.
Biu b cng vi h b lm nhim v che ch cc phn trong ca l v lm cho
l cng.
Hnh3.19. Cu to gii
phu ca l Thng (Pinus)
1.Biu b; 2. H b; 3. L
kh; 4. M dip lc xp np;
5. ng tit nha vi t bo
bi m (6); 7. B mch dn;
8. M chuyn ha
(Ngun: Nguyn B, 1975)

b. M dip lc
Gm nhng t bo ln c mng gp np, bn trong c cha nhiu lp lc, cc
t bo thng xp thnh dy ngang, c nhiu khon gian bo nm xen k. Trong m
dip lc ca l Thng v nhiu cy thc vt Ht trn khc c cha nhiu ng tit
nha vi cc t bo biu m c mng mng bao xung quanh, pha ngoi cc t bo
biu m c vng si mng dy bao bc.
c. H thng dn
L mt gn chy dc gm 1 hoc 2 b mch, trong g trc (xylem trc)
thng b ph hy v ch cn gi li 1 t qun bo xon v g sau (xylem sau) gm
nhng qun bo im. Trong mi b dn, g thng hng v pha gn trc, libe
hng v pha xa trc ca l.
Bao xung quanh b mch l 1 vng m dn gi l m chuyn ha; m ny ch
yu gm 2 loi t bo: mt loi t bo sng - l nhng t bo m mm c mng
khng ha g v mt loi t bo cht - l cc qun bo c l vin, mng mng,
83
ha g. Ngi ta cho rng m chuyn ha c vai tr trong vic vn chuyn vt cht
gia nhu m v m dip lc.
d. Ni b
L lp t bo bao xung quanh m chuyn ha, gm nhng t bo c mng
dy, c khi c cha tinh bt, lc u nhng t bo ny c th c khung caspari, v
sau li c thm bn hoc va thm bn li va ha g.

3. Hin tng rng l

L sinh trng c hn v thi gian sng ca chng thng ngn so vi c cy,
cc l gi s rng xung v thay th vo l cc l non.
S rng l c th xy ra dn dn, lin tc v mt s l khc li xut hin thay
th lm cho cy lc no cng c l - l nhng cy thng xanh (cy l kim v
nhiu cy l rng vng nhit i). S rng l cng c th xy ra nh k hng nm
i vi nhng cy rng l nh k theo ma, thng l rng vo nhng ma c kh
hu khng thun li (ma kh, lnh...) cho s sinh trng v pht trin ca cy.
Hin tng rng l chnh l mt hnh thc thch nghi bo v cho cy chng li
nhng tc ng bt li ca mi trng sng. Hin tng rng l thng gp mt
s cy nh Xoan, Bng... v nhiu cy vng n i rng l vo ma ng
S rng l bao gm cc qu trnh phn chia v bin i vch t bo ti 1 vng
gc ca cung l - vng gi l vng phn cch. Vng phn cch gm nhiu
nht l 2 dy t bo sp xp cnh nhau, ti xy ra s phn chia v bin i t bo
c tin hnh t xung quanh vo n b dn, ng thi th nt xut hin trong
cc b mch lm cho thnh mch b ng li khng c kh nng dn truyn, lc
l thng tr nn vng a hoc do dip lc b ph hy, ch cn li nhng cht
mu khc nh carotin, antoxian. Cc t bo ca vng phn cch ha bn, phin
gian bo hoc c mng s cp ca cc t bo trng ln v ha nhy hay b
hy hoi i v cc t bo chu s ha bn b kh v cht i. Lc , l ch c
dnh vo thn nh cc yu t dn m thi, cn cc phn khc ca vng phn cch l
nhng t bo cht lin kt vi nhau rt yu, cho nn ch cn mt tc ng c hc
nh no (sc gi, hoc chnh sc nng ca phin l...) cng lm cho l cy
rng xung. Ti ni l rng, 1 lp m bo v s xut hin che ch cho cy.
4. S tin ho hnh thi ca l
L ca thc vt ht kn mang bn cht cnh, xut hin trong qu trnh tin
ha ca nhm Dng x c ht, kiu nguyn thy ca l phi l l ca cy thng
xanh hin tng rng l theo ma l tnh cht th sinh do s thch nghi vi iu
kin kh hu khc nghit ca cc vng ni cao hoc vi cc thi k kh lnh nh
k hng nm.

84
 L n vi h gn lng chim vi cu to mu gm mt vi khe l, trong
khe gia c to thnh vi 2 vt l ring bit c xem l kiu khi sinh, kiu l
nh vy thng thy cc i din ca nhm nguyn thy (thng gp b Ngc
Lan - Magnoliales).
T kiu l n c gn lng chim v do s pht trin rng phn di ca phin
l nn s phn gn c hnh chn vt. Sau , phin l chia thy thot u l 3 thy
sau l 5 thy. Thy l n su xung tn gc ca phin l lm xut hin l kp
chn vt v v sau s bin i ca trc l to thnh kiu l kp lng chim, v vy
l kp c xem l dng cao hn, xut hin trong qu trnh tin ha bng cch
phn on cc l n m ra, quan im va c nu ra l quan im c nhiu
ngi chp nhn nht.

Bi 4

C QUAN SINH SN CA THC VT

I. CC HNH THC SINH SN CA THC VT

Thc vt cng nh mi sinh vt khc, khi sinh trng n mt mc no u c
kh nng sinh sn duy tr v pht trin ni ging. C s ca qu trnh sinh sn l kh
nng phn chia v phn ha ca t bo. thc vt c 3 hnh thc sinh sn chnh: sinh
sn dinh dng, sinh sn v tnh v sinh sn hu tnh.
1. Sinh sn dinh dng (sinh sn sinh dng)
Sinh sn dinh dng l hnh thc sinh sn thng gp c thc vt bc thp
v thc vt bc cao. Trong qu trnh sinh sn dinh dng. C th mi c to
thnh trc tip t c quan dinh dng ca c th m hoc t mt phn ca c th
m. C 2 hnh thc sinh sn chnh: sinh sn dinh dng t nhin v sinh sn dinh
dng nhn to.
1.1. Sinh sn dinh dng t nhin
L s ti sinh mt cch t nhin phc hi li cc c quan mt hoc hnh
thnh mt c th mi.
Sinh sn dinh dng t nhin kh ph bin thc vt bc thp (to lc n
bo - Chlamydomonas, to Ct - Pinnularia... tng s lng ca t bo bng hnh
thc phn bo khng t). i vi to a bo (spirogyra), sinh sn dinh dng bng
cch t khc ca thall hoc ca si to...).
i vi thc vt bc cao, hnh thc sinh sn inh dng t nhin kh ph
bin, cc c quan hoc cc c th mi c th c hnh thnh trc tip t 1 on r,
thn, l...

85
 V d: sinh sn bng thn r (c Tranh, Gng...), sinh sn bng thn b (Rau
m, Khoai lang...), sinh sn bng thn hnh (Hnh, Ti...), sinh sn bng thn c,
hoc c (Khoai ty, Khoai lang...), sinh sn bng on thn (Sn, Ma...), sinh sn
bng l (Sng i...)...
1.2. Sinh sn dinh dng nhn to
L hnh thc sinh sn do con ngi thc hin trn cc b phn ca c quan
dinh dng v da vo kh nng ti sinh ca cy. C nhiu hnh thc sinh sn dinh
dng nhn to: gim cnh, chit cnh, ghp cnh...
a. Gim cnh
L hnh thc tch mt cnh ra khi cy m, ri cm xung t cho r pht trin
v mc thnh mt cy mi, phng php ny thng c p dng i vi mt s
cy trng: Ma, Sn, Khoai, Du tm, Dm bt... Trong thc t, ngi ta thng dng
cc ha cht kch thch sinh trng nh indoe axetic, naphtalen, axitpropionic,
indol buteric... tng kh nng ra r.
b. Chit cnh
L hnh thc sinh sn, to iu kin cho cy con ra r trn cy m ri mi
tch khi cy m (chit Cam, Chanh, Sapch...). Hnh thc sinh sn ny gip cho
vic nhn nhanh cc ging cy trng.
c. Ghp cnh
L hnh thc ly mt chi hoc 1 cnh ca cy ny em ghp ln gc ca cy
khc cng chi hoc cng loi cho cnh vn tip tc sng. Cnh cy hoc chi
em ghp c gi l cnh ghp, cn cy c ghp gi l gc ghp. y l php
lai v tnh n gin nht c th tn dng c cc u im ca gc ghp v cnh
ghp. C nhiu phng php ghp khc nhau (ghp p, ghp nm, ghp mt, ghp
tip cnh, ghp ni...). Phng php ghp cnh c p dng vi mt s cy n qu
v mt s loi hoa v cy cnh (ghp Kh, Cam, Chanh, Hoa hng...).
Hin nay, ngi ta c th p dng phng php nui cy m t bo thc vt
nhn ging cy nhanh, hng ny v ang mang li nhiu kt qu tt p.
2. Sinh sn v tnh
Sinh sn v tnh thc vt l hnh thc sinh sn c thc hin bng mt t
bo c bit gi l bo t, bo t c hnh thnh trong ti bo t, bo t c th
chuyn ng c nh roi (ng bo t) nhng cng c khi bt ng (bt ng bo
t) v nh gi hoc nc cun i.
V mt cu to, bo t cng c cu to nh cc t bo bnh thng: c mng
dy, ni cht phn ha thnh nhn, ty th, lp th v cc cht d tr... nhng s
lng nhim sc th ch bng 1/2 so vi s lng nhim sc th cc t bo dinh

86
dng, bi v bo t c hnh thnh bng con ng phn chia gim nhim t t
bo m bo t.
Hnh thc sinh sn v tnh bng bo t thng gp To, Nm, Dng x...
sinh sn v tnh ch khc sinh sn dinh dng ch c s hnh thnh t bo sinh
sn chuyn ha.
3. Sinh sn hu tnh
Sinh sn hu tnh l hnh thc kt hp gia 2 t bo sinh sn c tnh c v
ci khc nhau v mang b nhim sc th n bi gi l cc giao t hnh thnh
nn hp t mang b nhim sc th lng bi, ri pht trin thnh c th mi. Cn
c vo kch thc v kh nng chuyn ng ca cc giao t, ngi ta phn bit cc
hnh thc sinh sn hu tnh sau y:
a. ng giao
L s kt hp ca 2 giao t c v ci ging nhau v kch thc v kh nng
chuyn ng, y l hnh thc sinh sn hu tnh n gin v thp nht v thng
gp cc loi to.
b. D giao
Hai giao t c kch thc v kh nng chuyn ng khc nhau: giao t c c
kch thc nh, chuyn ng nhanh, giao t ci c kch thc ln hn nhng
chuyn ng chm hn. Hnh thc sinh sn ny thng gp mt s loi to.
c. Non giao
L hnh thc sinh sn hu tnh, trong giao t c c kch thc rt nh,
khi lng ca n ch yu l nhn, cht t bo ch cn l mt lp mng mng bo
xung quanh nhn. Pha u ca giao t c, cht t bo ko di thnh roi, giao t
c c kh nng di ng rt nhanh v gi l tinh trng, trong mt vi trng hp
giao t c khng c roi v khng di ng c, trong trng hp ta gi l cc
tinh t. Giao t ci thng c kch thc ln hn v khng c kh nng chuyn
ng, thng c dng hnh cu, gi l non cu hoc non bo. Non cu thng
cha mt nhn ln v trong cht t bo thng c nhiu cht d tr.
Sinh sn hu tnh bng hnh thc non giao thng gp tt c thc vt
bc cao v mt s t thc vt bc thp, y l hnh thc sinh sn tin ha nht.
d. ngha sinh hc ca qu trnh sinh sn hu tnh
Sinh sn hu tnh l qu trnh kt hp ca 2 yu t khc nhau ca 2 c th
khc nhau v kt qu l hnh thnh nn hp t, m u cho mt th h mi (th h
lng bi). C s di truyn ca hp t nht nh giu hn so vi mi giao t ring
bit hay ca mi bo t. V vy, th h con ci sinh ra trong sinh sn hu tnh s
a dng hn, d bin i thch nghi hn, c sc sng cao hn so vi cc hnh thc

87
sinh sn khc. Tnh bin d c th ca n biu hin r rng hn, cho nn n d tn
ti trong nhng iu kin khc nhau, bo m thng li trong chn lc t nhin,
khu phn b ca loi c th m rng v c th xut hin thm nhng th (varietas)
mi. Tt c nhng iu kin y s m bo cho s tin b sinh hc ca loi.
Nh vy, ngha sinh hc ch yu ca sinh sn hu tnh l ''ci thin'' cht
lng v nng cao kh nng sng ca loi.

II. S XEN K TH H
Trong vng i ca mt cy thng tri qua hai giai on hnh thi khc nhau,
ln lt k tip nhau, trong , qu trnh v tnh v qu trnh hu tnh ni tip
nhau. l s xen k th h gia 2 loi hnh thi.
Loi hnh thi ch mang cc yu t sinh sn v tnh (bo t) cho nn gi l th bo t
(sporophyte). Th bo t bt u t hp t v kt thc vo lc hnh thnh bo t . Trong
giai on ny, cc t bo u c 2n nhim sc th nn gi l th h (hay giai on)
lng bi.
Loi hnh thi mang cc yu t sinh sn hu tnh (giao t) c gi l th
giao t (gametophyte). Th giao t bt u t s ny mm ca bo t cho n khi
cc giao t bt u th tinh to thnh hp t. Trong giai on ny, cc t bo u
c 1n nhim sc th, nn gi l th h (hay giai on) n bi.
S xen k th h ca c th tm tt trong s sau y:
Bo t

Dng lng bi Dng n bi

Giao t c
Hp t
Giao t ci
Trong gii thc vt, khng phi tt c mi c th trng thnh, u giai on
lng bi, do s xen k th h thng c biu hin nhiu dng khc nhau
cc nhm thc vt t thp n cao. Cc dng l: xen k th h ng hnh v xen
k th h d hnh vi th giao t chim u th v xen k th h d hnh vi th bo t
chim u th. Trong qu trnh tin ha ca thc vt ngi ta thy r xu hng pht
trin: th bo t ngy cng chim u th, cn th giao t ngc li ngy cng gim
i trong chu trnh sng.
III. CU TO C QUAN SINH SN CA THC VT HT KN
1. Cu to ca hoa
1.1. nh ngha
88
 Hoa l chi cnh bin thi, sinh trng c hn, trong trng hp in hnh c mang
cc l bo t tham gia vo qu trnh sinh sn, l nh hoa (c quan sinh sn c) v
nhy hoa (c quan sinh sn ci) v cc l khng tham gia vo qu trnh sinh sn: l l
i (K) v l trng (C) to thnh bao hoa (P).
Hoa thng mc ra t nch ca mt l, l gi l l bc. C mt s hoa c
th khng c l bc (hoa Bi, hoa Ci...), ngc li c mt s hoa, ngoi l bc
chnh cn c thm 1- 2 l bc con thng nm vung gc vi l bc (hoa Mung),
c trng hp cc l bc ca nhiu hoa trong cm hoa hp li thnh tng bao (hoa
Rau mi, Tha l, hoa cc cy h Cc).
Phn u ca cnh mang hoa gi l cung hoa, c hoa c cung rt ngn, hoc
khng c (hoa Trinh n). u tn cng ca cung hoa thng loe rng ra to thnh
hoa, hoa c th li, phng hoc lm.
1.2. Cu to cc thnh phn ca hoa

Hnh 4.1. S ct dc
ca hoa lng tnh
1. hoa; 2. Vt gn
cc b phn bao hoa; 3.
i hoa; 4. Trng hoa;
5. Ch nh; 6. Bao phn;
7. B nh; 8. Bu; 9. Vi
nhu; 10. Nm nhu; 11.
B nhu
(Ngun: T. Elliot Weier,
C. Ralph Stocking, 1982)

1.2.1. hoa
hoa l phn u tn cng ca cung hoa, thng phnh to ra mang bao hoa
v cc b phn sinh sn. nhng dng nguyn thy, hoa thng di v c dng
hnh nn (hoa Ngc lan ta, D hp). Trong qu trnh pht trin ca thc vt, hoa
c xu hng thu ngn li, tr thnh phng, hoc c khi lm li thnh hnh chn
(Hoa hng). C trng hp hoa pht trin thnh mt b phn ring mang nhy
gi l ct nhy (hoa Ngc lan) hoc mang c nh v nhy, gi l ct nh - nhy (hoa
Lc tin, Dm bt). Ngoi ra, hoa c th mang mt b phn dy v nc gi l
a mt, bao gm cc tuyn mt tp trung li. S c mt ca a mt l mt biu
hin cho s thch nghi vi li th phn nh su b ca mt s loi hoa.
1.2.2. i hoa (Kalyx - K)
L b phn ngoi cng ca hoa v lm nhim v che ch, cc l i thng c
mu lc, hnh dng ging l, i khi c dng tam gic, dng si, dng vy... v mu sc
tng i phong ph. Trong mt s trng hp i c mu sc ging vi cnh hoa.
Cc l i c th tch ri nhau, gi l i phn (hoa Ci, Phng v...) c th dnh li
89
vi nhau, gi l i hp (hoa Rau mung, Dm bt), trong trng hp phn dnh li
lm thnh ng i, phn trn gi l thy ca i, ng i c th di hoc ngn v khc
nhau ty loi...
S lng cc l i trong hoa c th thay i thng l 3 (hoa ca thc vt 1
l mm); hoc l 4, 5 (hoa ca thc vt 2 l mm). i hoa c th rng trc khi
hoa n (hoa Thuc phin), hoc cng tn ti v pht trin vi hoa v qu (hoa cc
cy h C...).
mt s cy, ngoi vng i chnh cn c vng i ph (h Bng...) V
ngun gc cc i ph c th do cc l km ca i bin i thnh (Hoa hng) hoc
do cc l bc con bin i thnh (cc cy trong h Bng). i hoa c th c nhng
bin i c bit: c th bin i thnh lng (cc cy h Cc) hoc pht trin thnh
cnh ca qu (cy Ch, cy Sao...) lm b phn pht tn qu.
V hnh dng v cu to gii phu, i l b phn t chyn ha nht ca hoa
v gn vi l dinh dng nht. Nhu m ng ha ca cc l i thng c cu to
ng nht khng phn bit thnh nhu m giu v m xp, chng c chc nng bo
v hoa v duy tr chc nng quang hp v c cha sn lp lc, s lng cc b dn
ca i thng bng s lng b dn trong l dinh dng.
Hnh 4.2. Mt s kiu
i hoa
1,2. i hp hnh ng; 3.
i ph v i chnh u,
hp; 3. i hnh mi; 5.
i bin i thnh lng;
6. i ng trng; 7.
i ri, u.
(Ngun: Denis Bach, 1945)

1.2.3. Trng hoa (Corolla - C)

Trng hoa l b phn pha trong ca i, thng c mu sc sc s v c hng
thm hp dn su b gip cho s th phn. Trng hoa thng gm nhng mnh c
mu gi l cnh hoa (cnh trng). Mu sc ca cnh hoa c th do cc cht antoxyan
ho tan trong dch t bo, hoc do cc cht mu cha trong cc lp mu. Cnh hoa
trong mt s trng hp c th c hng thm do biu b tit ra cc cht du thm
(hoa Hng, Nhi, Ngc lan, Bi...).
S lng cc cnh hoa cc h thc vt mc tin ho thp, thng nhiu v
khng c nh. Nhng cc h thc vt mc tin ho cao hn, s lng cnh
hoa gim xung v thng l 4,5 hay bi s ca 4,5 (hoa cy thc vt 2 l mm)
hoc 3 hay bi s ca 3 (hoa cy thc vt 1 l mm). S lng cnh hoa thng
tng ng vi l i, t ta c cc khi nim v hoa mu 3, mu 4, mu 5.

90
 V kch thc, cc cnh trng thng c kch thc ln hn i hoa. Mi cnh
hoa thng gm mt phin rng pha trn, gi l phin v mt phn thu hp
di gi l mng (hoa Phng v).
Cc cnh hoa c th tch ri nhau (cnh phn); hoc dnh nhau (cnh hp)
to thnh ng trng pha di v pha trn ri nhau gi l cc thy trng, thy
trng c s lng tng ng vi s mnh cnh hoa dnh li. Ty theo mc v
cc kiu dnh nhau trng hp c th hnh ng (hoa cy h Cc), hnh phu (hoa Rau
mung, Bm bm), hnh inh (hoa Trang), hnh bnh xe (hoa cc cy h C), hnh
mi (cc cy h Hoa mi); hnh tha la (cc cy h Cc)...
i v trng kt hp vi nhau to thnh bao hoa (perigonium - P), thng bao
hoa c th phn ha thnh i v trng r rt, nhng trong mt s trng hp cha
phn ha r, cc b phn ca bao hoa u ging l i (hoa Da) v cc b phn
ca bao hoa ging vi cnh trng (hoa Hu...).
Khi hoa n, cc cnh hoa ri cng nh cc thy trng (trong trng hp hoa
cnh hp) c th ging nhau v hnh dng v kch thc (hoa u) cng c th khc
nhau (hoa khng u).
Trong mt s trng hp, cc cnh hoa c th mang cc phn ph hnh vy hoc
hnh si (hoa Trc o, hoa Lc tin...) nhng phn ph ny c th pht trin thnh mt
trng ph (hoa Thin l, hoa Nng trng...). i khi cc cnh hoa lai ko di thnh mt
ci ca, c th cha tuyn mt (hoa Phong lan).
V mt cu to gii phu, cc cnh hoa thng mng hn l i thng gm 3
hoc 4 lp t bo, i khi ch gm 2 lp biu b trn v di, gia 2 lp biu b l
cc t bo khng cha dip lc, gia cc t bo c cc khong gian bo. Cc cnh
hoa thng ch c mt b mch.

Hnh 4.3. Cc kiu trng hoa ri

1.Trng hnh hoa hng; 2. Trng hnh hoa cm chng; 3A.B. Trng hnh ch thp;
4. A.B. Trng hnh bm; 5. Trng hnh hoa lan . (Ngun: Denis Bach, 1945)

91
 Hnh 4.4. Cc kiu trng hoa
hp
1.Trng hnh hn lin;
2.Trng hnh ng; 3.Trng
hnh inh; 4.Trng hnh nhc;
5.Trng hnh chung; 6.
Trng hnh phu;7. Trng
hnh mi;8. Trng hnh mt
n; 9. Trng hnh li nh.
( Ngun: Denish Bach, 1945)

1.2.4. Nh hoa (Androeceum - A)

Nh hoa l c quan sinh sn c ca hoa, tp hp cc nh trong hoa hnh
thnh nn b nh. S lng nh trong b nh c th thay i: t rt nhiu trong cc
h thp (Ngc lan, Sen, Sng, Hoa hng), gim i v c nh cc h tin ho hn,
s lng cc nh thng l 4,5 hoc bi s ca 4,5 (thng gp cc cy thc vt 2
l mm) v 3 hoc bi s ca 3 (Thng gp cc cy thc vt 1 l mm) cng c
khi gim xung ch cn 1 (h Gng) hoc 1/2 (h Hong tinh).
Nh hoa trong trng hp in hnh thng gm 2 phn chnh: Ch nh v bao
phn, bao phn thng gm hai phn (na bao phn) ngn cch vi nhau bi
trung i.

a. Ch nh:
Thng nh trn hoa, hoc c khi nh trn
trng (thng gp nhng hoa c cnh hp), ch nh
c th di hoc ngn, trong mt s trng hp ch nh
rt ngn khin cho bao phn gn nh nh trc tip trn
hoa. Ch nh c th n hoc phn nhnh, trn mt
ct ngang ch nh c hnh trn hoc tri xoan, hoc i
khi c dng bn dp nh l.
Cu to ca ch nh rt n gin: pha ngoi c biu b
bao bc, di biu b thng c 2 - 3 lp t bo m
mm, mng mng. Mt b dn duy nht nht nm
Hnh 4.5. Cu to mt nh hoa gia, trong libe pht trin km hn,sau b dn
1.Bao phn; 2. Ch nh tip tc chy v trung i, i khi n c phn
A. Bao phn nh gc nhnh ra
B. Bao phn nh lng

Nhng nh c ch nh loe rng hoc hnh bn c th c nhiu b dn hn (3 - 5

hoc 7 b).

92
b. Trung i
L phn ko di ca ch nh vo trong bao phn, n ngn cch gia 2 na bao phn. i
khi trung i c th ko di vt qu bao phn to thnh mt mo lng (nh hoa Trc
o) hoc thnh mt tuyn (go sen hoa Sen).
c. Bao phn
Bao phn c nhiu hnh dng khc nhau: hnh trn, hnh thn, hnh thun di,
hnh mi tn... Mi bao phn thng gm 2 (hoc1) na bao phn ( phn). Mi
na bao phn khi cn non thng gm 2 ti phn bn trong cha ht phn nhng
khi chn, 2 ti phn thng thng vi nhau thnh mt. Nh vy, ti phn tng
ng vi ti bo t nh thc vt ht trn.

Hnh 4.6. Mt s kiu nt ca bao phn

1,2. Nt dc; 3-6. Cc kiu nt l; 7,9. Nt li g (Nt van); 8. Nt ngang.

Khi bao phn chn, thng nt theo nhiu kiu khc nhau: kiu nt dc (ph
bin nhiu cy) hoc m ra bng l nh (mt s cy trong h C) hoc m
bng cc mnh van nh li g (cc cy trong h Long no). Trong trng hp bao
phn nt dc, k nt c th quay vo pha trong, l bao phn hng trong, k
nt quay ra pha ngoi gi l bao phn hng ngoi.
Bao phn c nh vo ch nh theo nhiu kiu khc nhau: bao phn nh
gc - bao phn thng nm trn nh ca ch nh; bao phn nh lng - bao phn
nh vo ch nh mt im ca trung i v phn lng ca bao phn nm trn
nh ca ch nh.
+ Cu to ca bao phn v ht phn

93
 Hnh 4.7. Cu to ca ht phn
1. Ht phn c t bo dinh dng v 2 tinh trng; 2. B mt ca ht
phn; 3.Ht phn ny mm pht trin thnh ng phn.
(Ngun: T. Elliot Weier,1982)

Bao phn: mng bao phn gm nhiu lp t bo bao ly cc na bao phn (

phn); lp ngoi cng ca bao phn l cc t bo biu b - l nhng t bo nh,
dp. Di biu b l nhng t bo vng c, gm nhng t bo c mng dy ha g
hnh ch V, cn mt ngoi vn bng cellulose, cc t bo ny gip cho vic m bao
phn. Lp trong cng ca vch bao phn l tng nui dng, tng ny nm st ngay
phn v tham gia vo vic nui dng t bo m ht phn cng nh ht phn sau ny,
cc t bo ca tng nui dng c kch thc tng i ln, mng mng v rt giu
cht t bo.
Ht phn: ht phn c hnh thnh t cc t bo m ht phn (nguyn bo
t). Mi t bo m ht phn, bng hnh thc phn chia gim nhim cho ra 4 bo t,
tc 4 ht phn n bi. Ht phn thng c dng hnh cu, kch thc vo khong
10 - 15m, thng c mu vng nht.
V mt cu to, ht phn thng c 2 lp mng, lp mng ngoi dy, bng
cutin, trn b mt c nhng khe rnh l gi l l ny mm, s lng rnh v l thay
i khc nhau ty tng loi, mt s cy thuc h Cc, h Bng mt ngoi thng
c nhng gai nh; lp mng trong ca ht phn thng mng hn v bng pectin,
thng dy ln trc cc l ny mm. Bn trong ht phn l 2 t bo: t bo dinh
dng ln - v sau s pht trin thnh ng phn, t bo nh hn l t bo pht sinh
sau s cho ra 2 tinh t, ht phn giai giai on pht trin thnh 2 t bo nh vy
tng ng vi th giao t c.

94
d. Cu to ca b nh
Tt c cc nh trong hoa hnh thnh nn b nh, b nh ca hoa thc vt ht
kn c cu to rt phc tp, ngi ta phn bit cc kiu b nh chnh sau y:
- B nh t do: cc nh nm hon ton ri nhau v ch dnh vi nhau hoa
(hoa hng, hoa sen...)
- B nh n th: cc ch nh dnh vi nhau thnh 1 b hoc 1 mng (hoa Dm
bt).
- B nh a th: cc ch nh dnh vi nhau thnh nhiu b (hoa Go v hoa
Bi)
- B nh lng th: l kiu b nh c cc ch nh dnh vi nhau thnh 2 b
hoc 1 b vi 1 nh t do (hoa cc cy h u).
- B nh lin bao: l kiu b nh c cc ch nh tch ri nhau, nhng cc bao
phn dnh li vi nhau (thng gp cc cy h Cc).
mt s hoa, trong b nh c nhng nh mang bao phn b teo i gi l nh
lp hay nh bt th. Nh lp c th gi nguyn hnh dng hoc tiu gim bao phn,
cn ch nh th bin i thnh tuyn mt; i khi nh lp c th bin i thnh nhng
bn phin dng cnh ging nh cnh hoa (thng gp h Chui hoa -
Cannaceae).
1.2.5. B nhy (Gynoeceum - G)
B nhy l b phn sinh sn ci ca hoa, thng nm chnh gia ca hoa do
cc l non (tm b) hnh thnh. Khc vi nhm thc vt ht trn, cc l non
thc vt ht kn khp kn hai mp li vi nhau, ch dnh lm thnh ng gi
non v ng i din gi l ng lng.
Cu to ca mt nhy bao gm: phn phnh to pha di l bu nhy bn
trong c cha non, phn hp hnh ng pha trn gi l vi nhy v tn cng gi l
u nhy hay nm nhy hi loe rng hoc c dng hnh a.
cc h nguyn thy, b nhy thng gm nhiu l non ri nhau hon ton,
to thnh b nhy ri v c nhiu nhy (Hoa hng, Mng cu, Ngc lan...). cc
h tin ha hn, s lng l non gim i v thng dnh li vi nhau nhiu mc
, to thnh b nhy hp, c mt nhy B nhy c mt nhy c th do 1 l non
lm thnh (cc cy h u), cng c th do nhiu l non dnh vi nhau, ty theo
mc dnh vi nhau c th c cc kiu b nhy sau y:
- B nhy dnh vi nhau phn bu, nhng vi v nm nhy t do: hoa Cm
chng.
- B nhy dnh vi nhau phn u v phn vi nhng nm nhy t do: Dm
bt.
- B nhy dnh vi nhau hon ton: cy h C, h Cam.

95
 - B nhy dnh vi nhau phn vi v nm nhng bu t do: cy Da cn.
S lng l non hnh thnh nn b nhy thng l 3 cc cy thc vt 1 l
mm; 5,4 hoc l 2 cc cy thc vt 2 l mm hoc c khi ch l mt i vi cc
cy h u.
a. u nhy:
u nhy l b phn chuyn ha ca l non, l ni tip nhn ht phn, b mt
ca u nhy thng c ph bi mt m dn dt, tip lin vo trong rnh ca vi
nhy. M dn dt do t bo biu b v lp di ca cc t bo biu b ln ln to
thnh, t bo ca chng tng i to, c mng mng v c nhiu cht t bo. Chng
thc hin vai tr tit v c nhim v to mi trng thun li cho s ny mm ca
ht phn v s pht trin ca ng phn u nhy.
b. Vi nhy:
Vi nhy l mt ng rng hoc c, c th di hoc ngn khc nhau, lm cho
ng i ca ht phn c th khc nhau. Pha trong vi c th rng, to thnh mt
rnh, thnh ca rnh thng do mt lp t bo biu b hay do mt lp t bo m dn
dt chuyn ha, m mt phn l do m dn dt ca u nhy tip tc i vo. Nu
pha trong vi c khng to thnh rnh, th trong cha y m dn dt. Khi
nhy chn, u nhy m ra tip nhn ht phn, m dn dt u v vi nhy s
dung gii thnh cht nc nhy, to mi trng thun li a ht phn t u qua
vi v vo ti bu nhy.
c. Bu nhy:
Bu nhy c xem l phn chnh ca nhy bn trong c cha non. Bu
nhy thng c nhiu hnh dng khc nhau: hnh cu, hnh tri xoan, hnh tr di,
thun thng hoc cong... bn ngoi ca bu thng nhn hoc c kha, c gai mm
hoc c lng.
Khi ct ngang bu, ta thy pha ngoi l vch bu v pha trong l khoang bu.
Vch bu c bao bc c mt trong v mt ngoi bi 2 lp biu b, l kh c th
c c biu b trong v biu b ngoi, mt ngoi bu c th c tng cutin. Gia 2
lp biu b ca vch bu l lp m mm xp, gm cc t bo tng i nh, mng
mng v nhn to. Cc t bo biu b v tht ca vch bu u c cha lp lc,
vch bu cng c mt s b dn. Khoang bu l ni cha non, khoang bu c th
l mt hoc c th c nhiu , nu vch bu c nhng phn i su vo trong
khoang th s chia khoang bu thnh ra mt s , nhng phn vch chnh l
nhng phn vch ngn gia cc l non (tc l mi l non khi dnh nhau to thnh
mt kn ring bit) v nh vy s ca bu tng ng vi s l non. Nu vch
bu khng c phn n su vo khoang bu, ngha l cc l non ch dnh vi nhau
mp v to ra mt khoang chung ca bu th bu ch c mt . Cn nu vch ngn
gia cc l non tiu bin i, nhng gia bu vn cn mt tr do cc mp l non
96
mang gi non to thnh, lc bu cng ch c mt . Nh vy bu nhy c th
mt hoc nhiu ty thuc vo cch nh ca cc l non.

Hnh 4.8. Cc kiu b nhu

1. Hp bu, vi v nm; 2. Bu, vi v nm ri nhau; 3,4. Bu
hp, vi v nm ri nhau.

+ V tr ca bu trong hoa: cn c vo v tr tng i ca bu so vi

hoa v cc mnh bao hoa ngi ta c th chia thnh cc v tr tng i sau y:
- Bu trn (Bu thng): bu nm trn hoa, khng dnh vi cc mnh bao
hoa, kiu ny km tin ha nht ( hoa u, Cam, C...).
- Bu di (Bu h): bu nm chm trong hoa, dnh lin vi hoa, cc b
phn khc nhau ca hoa nm trn hoa, do mc cao hn so vi bu. Kiu ny
tin ha hn v non bn trong c bo v tt hn (i, Sim, Bu b...).
- Bu gia (bu trung): bu ch dnh vi hoa phn di, cn phn trn
vn t do (Hoa Mua , Bch n...).

Hnh 4.9. Cc v tr
ca bu trong hoa
A. Bu trn
B. Bu gia
C. Bu di

+ Cu to ca Non: non l mt khi a bo, c hnh trng i khi c dng

hnh cu hoc hnh thn. Mi non thng gm c 2 phn: phn cung non l ni
nh non vo gi non; phn thn non l mt khi t bo nh v gi l phi tm

97
c lp v non bao bc ngoi, v non thng mt l nh nh gi l l
non, ch non dnh vo cung gi l rn, ch cc lp v non gp nhau (non
thng c 2 lp v) v dnh vi phi tm gi l hp im. Trong phi tm thng
c1 ti phi gm 1 nhn lng bi, mt non cu n bi, 2 tr bo v 3 t bo i
cc. Qua cu to nh vy, chng ta c th thy phi tm tng ng vi ti bo t
ln v ti phi tng ng vi th giao t ci.

Hnh 4.10. Cu to ca non

1. Gi non; 2. B dn; 3. Hp
im; 4.V non;5. L non; 6.
Phi tm; 7. Ti phi; 8. T
bo trng; 9. Tr bo; 10. T
bo i cc; 11. Nhn th cp
lng bi;12. ng phn.
(Ngun: F.K.Tikhomirov,1968)

+ Cc kiu non thng gp: ty theo v tr tng i gia thn non v

cung non, ngi ta phn bit cc kiu non sau y:

Hnh 4.11. Cc kiu non

1. Non thng; 2. Non o; 3. Non cong; 4. Non ngang (Ngun: FK. Tikhomirov, 1968)

- Non thng: trc ca thn non v cung non trn cng mt ung thng,
lc l non v tr i din vi cung non (H tiu).
- Non cong: trc ca thn non lm thnh mt gc vi cung non, lc ny l
non v tr gn vi cung non hn. Nu gc lm thnh gia trc non v cung
non l mt gc vung gi l non ngang (h u).
- Non o: trc ca thn non nm song song vi cung non, lm cho l
non nm st v gn nh trng vi cung non (hoa Hng dng v Loa kn) .
+ Cc kiu nh non: non nm trong bu theo nhng trt t nht nh, l
cc kiu nh non. Non c nh vo khoang bu gi non nm trong bu v
ty thuc vo s ca bu ngi ta phn bit cc kiu nh non sau y:

98
 - nh non trung tr: thng gp nhng bu c nhiu do nhiu l non
hp thnh. Cc gi non thng nm gc trong ca to thnh mt tr gia bu
v c cc non nh xung quanh (Cam, Chanh, Dm bt...).
- nh non bn (nh non mp): thng gp bu c 1 do mt hay nhiu
l non dnh mt phn mp lm thnh, cc gi non thng nm mp ca bu,
ch ranh gii gia cc l non (cc cy h u, u ...).
- nh non gia (nh non trung tm): kiu ny t gp hn 2 kiu trn,
thng gp mt s cy nh M , Cm chng... kiu ny c tin ha t kiu
nh non trung tr do vch ngn gia cc l non b tiu bin i nhng tr do cc l
non to nn vn cn.
Ngoi nhng kiu nh non trn cn c cc kiu nh non: nh non ri rc
(Bu b...); nh non treo (Nho...); nh non gc (cc cy h Cc)...

Hnh 4.12. Cc kiu nh non

A.nh non trung tm; B. nh non gc; C. nh non bn; D. nh non
mp;E. nh non trung tr; F. nh non vch; G. nh non gia

+ S hnh thnh v cu to ca ti phi: cc t bo ca phi tm c tnh

cht ca m phn sinh, nhng kh nng phn chia, tc l kh nng to ra bo t th
ch do mt t bo m nhn. chnh l t bo m ca bo t (hay nguyn bo t).
Lc u t bo m bo t phn chia gim nhim cho ra 4 t bo n bi - tc 4
bo t ln, ch c mt t bo trong s c duy tr v pht trin thnh ti phi.
Ti phi c hnh thnh sau mt s ln phn chia lin tip ca bo t duy nht cn
li . Kt qu ln phn chia u to ra 2 nhn con, chng tch nhau ra v i v 2
cc ca ti phi. mi cc mi nhn con li phn chia 2 ln na to thnh 4 nhn
con, nh vy trong ti phi tt c c 8 nhn v hp thnh 2 nhm. V sau ti mi
cc li c mt nhn tch ra tin v pha trung tm ca ti phi v kt hp vi nhau
to thnh nhn th cp lng bi. 3 nhn cn li mi cc ca t bo s c bao
bc bi mt lp cht t bo v tr thnh cc t bo cc. u l non ca ti
phi, 1 t bo nm gia v c kch thc ln gi l non cu, 2 t bo nm 2 bn
c kch thc nh hn gi l tr bo. 3 t bo cc i din gi l cc t bo i
cc, nhng t bo ny khng tham gia vo qu trnh sinh sn v c chc nng dinh
99
dng, nhiu cy t bo i cc tn ti trong mt thi gian rt ngn v thng b
dung gii i.
+ Gii tnh ca hoa
- Trong mt hoa, nu c y cc thnh phn K, C, A, G th ta c hoa
lng tnh (hoa Cam, Chanh, Dm bt...).
- Nu hoa khng c trng hoa gi l hoa khng cnh (hoa Thu du v
Vi...). Nu hoa thiu c bao hoa - gi l hoa trn (Hoa H tiu, L lt...).
- Nu thiu mt trong 2 b phn snh sn gi l hoa n tnh. Nu ch c nh
hoa gi l hoa c; nu c nhy hoa gi l hoa ci.
- Nu trn cng mt cy c c hoa c v hoa ci hay hoa lng tnh ta gi l
cy cng gc (Bu b, C...). (chim t l cao 94 - 95%). Nu hoa c v hoa ci tn
ti 2 cy khc nhau - ta gi la cy khc gc (chim t l tng i thp 4 - 5%:
Rong mi cho, C nu...) .
1.2.6. Cc kiu tin khai hoa
Khi hoa cha n cc mnh bao hoa thng uc sp xp theo mt th t nht
nh trong n hoa, th t gi l cc kiu tin khai hoa; c cc kiu tin khai hoa
chnh sau y:
+ Tin khai hoa van: cc mnh bao hoa trong cng mt vng ch xp cnh
nhau ch khng xp chng ln nhau (hoa Ci...).
+ Tin khai hoa vn: cc mnh bao hoa trong cng mt vng xp xon li vi
nhau, ngha l mt mp ca mnh ny p ln 1 mp ca mnh bn cnh v c lun
phin nh vy (hoa Dm bt, Trc o...).
+ Tin khai hoa lp: mt mnh bao hoa nm ngoi hon ton, mt mnh bao
hoa nm trong hon ton, nhng mnh cn li xp vn (i ca hoa Kim phng).
+ Tin khai hoa nanh su (Tin khai hoa 5 im): 2 mnh bao hoa nm ngoi
hon ton, 2 mnh bao hoa nm trong hon ton, mnh cn li c mt mp nm
trong v mt mp nm ngoi (i ca hoa Thuc l).
+ Tin khai hoa tha: l kiu tin khai hoa c trng cho cc cy thuc h
Vang (Caesalpiniaceae). Trong kiu ny cc mnh bao hoa c kch thc khng
ng u nhau: mt cnh nh nht nm trong hon ton gi l cnh c, 2 cnh bn
ln hn nm 2 bn cnh c v 2 cnh cn li l 2 cnh ln nht nm hon ton
ngoi gi l 2 cnh tha ( hoa Mng b).
+ Tin khai hoa c: l kiu tin khai hoa c trng cho cc cy h u
(Fabaceae), kiu ny ngc vi kiu tin khai hoa tha, ngha l cnh c c kch
thc ln nht nm ngoi hon ton, cn 2 cnh tha nh nht nm trong hon ton.
Ngoi ra cn c kiu tin khai hoa xon c - l kiu tin khai hoa nguyn thy
nht, cc thnh phn ca hoa xp xon c t trong ra ngoi (hoa Qunh, hoa Ngc

100
lan ta...). Nu ch c nh v nhy xp xon, cn cc mnh bao hoa xp vng th ta c
kiu tin khai hoa xon - vng (thng gp hoa Na, Ngc lan ty...).

Hnh 4.13. Cc kiu tin khai hoa

A. Tin khai hoa xon c; B - D. Tin khai hoa van; E. Tin khai hoa vn.
F. Tin khai hoa lp; G. Tin khai hoa nanh su; H. Tin khai hoa c;
I. Tin khai hoa tha.

2. Hoa thc v hoa

biu din mt cch tm tt c im cu to ca mt hoa: S lng, cch
sp xp, v c im ca cc b phn trong hoa ngi ta dng hoa thc v hoa
2.1. Hoa thc
Hoa thc l cng thc biu din ngn gn cu to ca hoa. Cc thnh phn ca
hoa c biu din bng nhng ch nht nh.
K (Kalyx): i hoa; C (Corolla): trng hoa;
A (Androeceum): nh hoa; G (Gynoeceum): nhy hoa;
P (Perigonium): bao hoa cha phn ha thnh i v trng.
Hoa thc c biu din trn mt hng ngang, cc ch k hiu ca cc b
phn c vit theo th t t ngoi vo trong. Sau mi ch ghi con s ch s
lng ca b phn mi vng, nu s lng khng xc nh v nhiu th dng
k hiu (), nu thnh phn no thiu th ghi s (0) bn di cc ch, nu b
phn no ca hoa sp xp thnh nhiu vng th ta ghi th t t ngoi vo s
lng ca tng vng v ni vi nhau bi du (+). Nu b phn no ca hoa c s
lng thay i trong mt khong nht nh th ta ghi th t s nh trc s ln
sau v ni vi nhau bng du (-).
*, + : Hoa u , : Hoa khng u
0 : Hoa c 0 : Hoa ci 0 : Hoa lng tnh
101
 Nu hoa c bu trn th ta gch di s ch s l non; nu hoa c bu di ta
gch trn s ch s l non v bu trung th ta gch ngang s ch s l non.
Nu cc thnh phn ca hoa trong cng mt vng dnh nhau th ta ghi nhng
s trong ngoc n ( ).
Tuy nhin, cng thc hoa vn cha th hin ht tnh cht v c im ca
hoa.

V d minh ha:
Hoa Hu : * 0 P(3+3) A 3+3 G(3)
Hoa Dm bt: * 0 K5- 9 K(5) C5 A G(5)
Hoa u: 0 K(5) C5 A(9) +1 G1

2.2. Hoa
Hoa l s biu din cu to ct ngang ca hoa (hoc n hoa) trn mt
phng thng gc vi trc chnh m hoa pht trin.
Hoa phn nh cu to ca mt cch u hn v n th hin c s phn
b tng h gia cc thnh phn khc nhau trong hoa m hoa thc khng th
hin c.
Trong hoa , trc ca hoa thng c t pha trn, l bc c t
pha i din, gia 2 b phn l cc thnh phn ca hoa. Nu hoa u th cc
vng trong hoa c biu din xp thnh nhng vng trn v kch thc ca
tng phn trong mi vng u nhau. Nu hoa khng u, cc vng trong hoa
c biu din thnh nhng ng hnh bu dc vi kch thc cc phn khc
nhau. Ngi ta qui c biu din cc thnh phn ca hoa nh sau:
: Trc mang hoa c th hin bng vng trn nh c th trng hoc t
en.
: l bc c biu din bng mt ng cung c mu li lng.
: l i c biu din nh l bc nhng phn bit ngi ta c th t
en hoc gch cho bn trong.
: trng hoa c biu din bi mt cung trn c th trng hoc t en
hoc dng nt m (cch sp xp ca i v trng oc biu din theo kiu
tin khai hoa).
: nh biu din theo lt ct ngang ca bao phn v hng m ca bao phn.
Nu s lng nh trong hoa qu nhiu n gin hoa ngi ta thng biu
din bng nhng hnh trn nh. Nh lp c biu din bng du chm (.) trong
vng nh.

102
 : nhy hoa c biu din theo lt ct ngang ca bu vi s v cch nh
non.
Nu cc b phn ca hoa dnh nhau, ta v chng ni vi nhau bng du mc
hoc bng nhng nt chm (...) Nu trong vng c mt b phn no tiu gim, ta
ghi du x vo v tr ca n.
Hoa thc v hoa s b sung cho nhau v cho ta bit nhng nt ch yu
nht trong cu to ca mt hoa.

3. Cm hoa
Cm hoa l tp hp ca nhiu hoa ring r, c cung hay khng c cung cng
nh trn mt trc chung gi l cung cm hoa. Trong cm hoa mi hoa c mt l
bc ring. Ngoi ra, mt s cy c l bc chung cho c cm hoa - gi l tng bao,
trong trng hp ny tng hoa ring bit khng c l bc (cc cy trong h Cc, h
Hoa tn...). C khi l bc chung c nhng bin i c bit to thnh mt mo (Cc
cy trong h Cau v h Ry...).
Ty theo s phn nhnh ca cung cm hoa, ngi ta phn bit cc kiu cm
hoa chnh sau y:
3.1. Cm hoa khng hn
L kiu cm hoa c cnh mang hoa khng hn ch, u cnh khng tn cng
bng mt hoa, nn cc hoa vn tip tc c hnh thnh. Nhng hoa trn ngn
thng l hoa non nht. Nu xt nhng hoa cng nm trn mt mt phng ngang th
nhng hoa pha trong l hoa non nht. Nh vy th t n hoa t di ln trn
(theo trc thng ng) hoc t ngoi vo trong (theo mt phng ct ngang).
Cm hoa khng hn gm cc kiu chnh sau y:
a. Chm
Trong cm hoa, mi hoa u c mt cung ring r, mc k ca 1 l bc.
Nu cung ca cm hoa khng phn nhnh, ta c kiu chm n (hoa Mung), nu
phn nhnh ta c kiu chm kp (hoa Nho).
b. Bng
Cc hoa trong cm hoa thng khng c cung hoc c cung rt ngn v
c nh trc tip trn cung ca cm hoa. Nu trc ca cm hoa phn nhnh ta c
kiu bng kp (La, ng...). Nu khng phn nhnh ta c kiu bng n (C roi
nga...). Nu cm hoa hnh bng c bao bc bi 1 l bc chung c bin i
thnh mo, gi l kiu cm hoa bng mo (Bng mo n: hoa Ry; Bng mo kp: hoa
Cau...).

103
 Hnh 4.14. S cc kiu cm hoa khng hn
A. Chm - A. Chm n; A1. Chm c hoa mc i; A2..Chm kp; B.Bng;
C. Bng nc; D,E. Ng; G. Tn n; H. Tn kp; I. Hnh cu; J. Hnh a.
(Ngun: Nguyn B, 1975)

- Bung: bung chui l mt kiu bng kp c bit m trn cc bng n

cng nh cc hoa tp trung li thnh ni.
- Bng ui sc: l kiu bng mang rt nhiu hoa dy c (hoa mt s loi c).
c. Ng
Kiu cm hoa ny c cu to ging kiu chm, nhng cc hoa pha di li
c cung di hn cc hoa pha trn, nn cc hoa trong cm hoa gn nh c a
ln trn cng mt mt phng (hoa Phng v: ng n; hoa Sp l: ng kp).
d. Tn
Cc hoa cng nm trn mt mt phng ngang nhng cc cung ca hoa u
tp trung ti mt im trn u tn cng trc cm hoa, tt c cc l bc tp hp
thnh tng bao. C 2 loi tn n v tn kp, kiu cm hoa ny c trng cho cc
hoa thuc h Hoa tn (C rt, Ng...).
e. u
L kiu cm hoa gm nhiu hoa khng cung mc st nhau trn nh trc cm
hoa thu ngn li.
- Nu cc hoa tp trung li thnh hnh cu - kiu cm hoa hnh cu (Hoa Trinh
n, hoa Keo du...).

104
 - Nu u tn cng ca trc cm hoa loe rng ra, bn trn c mang nhng hoa
nh, cc l bc ca hoa s tp trung li thnh tng bao: gi l kiu cm hoa hnh da
- c trng cho cc cy h Cc.
- Nu u tn cng ca trc cm hoa lm xung dng hnh chn v khp kn
li bn trong c mang rt nhiu nhng hoa nh - kiu cm hoa hnh u trng
(thng gp Sung, V, V b...).
3.2. Cm hoa c hn (cm hoa xim):
L kiu cm hoa c cnh mang hoa sinh trng c hn, tn cng ca cnh
mang hoa l mt hoa xut hin sm nht. V sau cung ca cm hoa c th phn
nhnh bn di. Nh vy hoa u trc chnh l hoa gi nht, nn th t n hoa
ca cm hoa ny l t trn xung di (theo trc thng ng) hoc t trong ra
ngoi (theo mt phng ngang).

Hnh 4.15. Cc kiu cm hoa c hn (Xim)

1, 2, Xim mt ng; 2. Xim hai ng; 3, Xim nhiu ng.
(Ngun: T. Elliot Weier, C. Rolph Stocking, 1982)

Ty theo s phn nhnh ca cnh mang hoa, c cc kiu cm hoa sau y:

a. Xim mt ng
u trc chnh c mt hoa u tin, tip theo t mt mu bn di hoa s
xut hin 1 nhnh bn mang hoa, nhnh bn ny li tip tc cho ra mt nhnh bn
tip theo mang hoa v qu trnh c tip tc nh vy.
Nu cc nhnh bn ca cm hoa lun thay i hng, ta c kiu cm hoa: xim
xon c (xim zch - zc) - hoa Lay n. Nu cc nhnh bn sinh ra u theo mt
hng khng i, khin cho cm hoa c dng un cong- Ta c dng xim b cp
(hoa Vi voi - Heliotropium indicum ).
b. Xim hai ng

105
 Hoa u tin mc u ca trc chnh, t mt mu di hoa mc ra 2
nhnh bn, mi nhnh bn mang mt hoa v ti mi nhnh qu trnh li xy ra
tng t nh vy (hoa Cm chng, Thuc bng...).
c. Xim nhiu ng
u trc chnh mang mt hoa, t mt mu bn di s xut hin nhiu
nhnh bn mang hoa v ti mi nhnh c th tip tc phn nhnh nh vy... (hoa
cy Ng ng...).
d. Xim co
L mt dng c bit ca xim nhiu ng, cc nhnh bn ca xim rt ngn lm
cho hoa xp st vo nhau, kiu ny thng gp nhng cy thuc h Hoa mi
(Lamiaceae).
*Ch : s phn bit ranh gii gia 2 nhm cm hoa khng hn v c hn,
mang tnh cht tng i, v trong thc t c nhng kiu cm hoa phc tp mang
tnh cht ca c 2 nhm hoc ca 2 kiu khc nhau. C cc kiu cm hoa kp: Ng -
u; Chm - Xim, Chm - u... Ngoi ra c kiu hoa hnh chy: c th xem nh
mt cm hoa kp, thng gm cc kiu: chm, bng hoc xim lm thnh v n c
dng hnh thp v cc nhnh ngn dn t gc ln ngn (hoa Thu du).
Trong qu trnh tin ha, cm hoa xut hin t hoa n c. Trong nhiu
trng hp, t mt nhm hoa mc n c v tn cng, do s thu ngn ca cc
chi mang hoa ring bit v tiu gim tt c cc l dinh dng, bin i chng
thnh l bc, kt qu l nhm chi mang hoa tr thnh mt cm hoa. Cm hoa
cng c th hnh thnh do s xut hin dn nhng hoa mi mc bn, dc theo
chi mang hoa tn cng. Tp hp ca nhiu hoa thnh mt cm hoa r rng l lm
thun tin thm cho s th phn ca hoa. Nh vy, cm hoa l mt u th sinh hc
i vi thi gian n hoa ngn ngi ca tng hoa (theo Takhtajan).

IV. KHI NIM V S TH PHN V S TH TINH

1. S th phn
S th phn l giai on u ca qu trnh sinh sn thc vt c hoa.
l qu trnh tip xc gia ht phn (l b phn sinh ra giao t c) v nhy l b
phn cha giao t ci th hoa mi thc hin c chc nng sinh sn ca mnh. S
tip xc l s th phn. S th phn c th thc hin theo 2 cch:
1.1. S t th phn
L qu trnh ht phn ri vo nm nhy ca cng mt hoa.S th phn c
thc hin d dng hoa lng tnh, khi nh v nhy cng chn cng mt lc, s t
th phn xy ra bt buc i vi hoa lng tnh.

106
 S t th phn c u im l c ch ca chng rt n gin, khng i hi
mt s thch nghi c bit no v do cch th phn kh m bo, s t th phn
c th xy ra vi mi iu kin thi tit.
Nhc im ca s t th phn l c 2 giao t tham gia vo qu trnh sinh sn
u thuc cng mt cy v pht trin trong cng mt hoa. V vy nhng c im di
truyn ca chng mang tnh cht n iu, cc th h con ci sinh ra t s t th
phn t c s bin i v t c s mm do v s thch nghi.
1.2. S giao phn (s th phn cho)
L qu trnh ht phn ca hoa ny ri vo nm nhy ca hoa khc.S giao
phn xy ra bt buc i vi hoa n tnh v c vi nhng hoa lng tnh khi nh v
nhy khng chn cng mt lc.
Khc vi s t th phn, trong trng hp giao phn cc giao t c hnh
thnh nhng hoa khc nhau v thng nhng cy khc nhau nn chng c s
khc nhau v cht, chng m bo cho th h con chu c sc sng cao hn v cht,
kt hp c nhng c tnh tt ca c th b v m. Tnh bin d c th ca chng
biu hin r rng hn v d dng thch nghi vi nhng bin i ca iu kin sng.
Gi tr sinh hc ca s giao phn cn th hin ch: tuyt i a s cy mc t
nhin u thch nghi theo li th phn ny v c nhng thch nghi rt a dng vi
vic giao phn .
Nh vy, s giao phn c u th hn so vi s t th phn, tuy nhin n c
mt nhc im c bn l khng phi lc cng thc hin c, v cn ph thuc
vo cc iu kin bn ngoi, i khi l ngu nhin trong cc tc nhn truyn
phn rt quan trng.
1.3. Cc tc nhn gip cho s giao phn
Hin tng giao phn c thc hin nh mt trong cc tc nhn sau y:
- Th phn nh gi: nhng cy c kiu th phn nh gi l cy c hoa tng
i nh, bao hoa tiu gim, hoc hong c vng bao hoa. S lng hoa trong cm
hoa nhiu v lng ht phn trong mi hoa cng rt nhiu, nh, nh, i khi mang
thm ti kh d bay xa (ht phn Thng). Cu to ca b nh cng thch vi vic
d dng pht tn ht phn (bao phn lc l cc cy h La (Poaceae); b nhu
cng c cu to d thu nhn ht phn (b nhu ca hoa cy Ng c cc vi nhu rt
di, xo rng, c lng).
- Th phn nh nc: hnh thc ny thng gp nhng cy mc chm trong
nc, c hoa n di nc. Cu to ca b nh v b nhu cng thch nghi theo li
th phn ny. V d: Rong mi cho (Vallisneria spiralis) c hoa n tnh khc gc.
Hoa c ng trong mt ci bc chung khi chn s t cung ni ln mt nc. Hoa
ci c cung di, lc u xon li, khi n th cung hoa dui thng ra a hoa ln

107
mt nc. Cc hoa c bm quanh hoa ci th phn cho hoa ci. Sau khi th
phn xong th cung hoa ci li cun li qu c pht trin di nc.
- Th phn nh ng vt: y l qu trnh th phn hay gp mt nhm thc
vt c hoa. Tc nhn tham gia vo qu trnh ny c th l ong, bm, rui, nhng,
cn trng cnh cng, chim ht mt... i vi thc vt th phn nh ng vt, c
im ni bt thng l hoa c mu sc sc s, c ln nht nh hoc t tp thnh
cm hoa tng i ln, c tuyn mt, c mi thu ht (thm hoc thi) do cc tuyn
tit ra, thu ht s ch ca cc loi cn trng, chim.
- Th phn nh con ngi: y l bin php th phn nhn to do con ngi
ch ng mang ht phn ca cy ny n th phn cy khc. Mc ch tng
nng sut hoc bo tn ging...

2. S th tinh
S th tinh l s kt hp ca 2 giao t c v giao t ci sau khi ht phn
c ri vo u nhy .
T s th phn n s th tinh, phi tri qua mt thi gian di hay ngn ty
loi (c th vi gi, hoc c khi vi ngy). Trong thi gian ht phn s tri qua
gia on ngh v ny mm.
2.1. S ny mm ca ht phn
Ht phn ri vo u nhy c th ny mm ngay hoc ngh mt thi gian
ngn (t vi pht n vi gi hoc vi ngy - tu loi). Ti u nhy, ht phn s
c gi li nh cc cht kt dnh, ti cc t bo dinh dng s ht nc v
ny mm hnh thnh ng phn xuyn qua l ny mm mng ngoi m chui ra
ngoi, ng thi t bo pht sinh s hnh thnh nn 2 tinh t bng con ng
phn chia gim nhim v s c ng phn theo m dn dt ca vi nhy mang
ti non. Vo ti bu, ng phn i theo gi non ri chui qua l non vo ti
phi. Nh vy, i vi non o hay non cong, s th tinh s c thc hin d
dng hn so vi non thng. Tc sinh trng ca ng phn cng khc nhau
ty loi.
2.2. S th tinh
Khi vo n ti phi, u ng phn b v ra, 2 tinh t c phng vo ti
phi, qu trnh th tinh s xy ra:
- Tinh t th nht s kt hp vi non cu thnh hp t lng bi (2 n).
- Tinh t th hai s kt hp vi nhn th cp (2n) ca ti phi to thnh t
bo khi u ni nh tam bi (3n) - v sau s pht trin thnh ni nh tam bi (3n)
ca ht.

108
 Qu trnh th tinh c s tham gia ca 2 tinh t, gi l s th tinh kp. Qu
trnh ny ch c thc vt ht kn. S th tinh kp c nh bc hc ngi Nga
Navasin tm ra nm 1898.
Trong s th tinh kp, ni nh c hnh thnh sau qu trnh th tinh v c
dng lm thc n cho phi pht trin sau ny. Nh vy, phi c hp th thc n
t ni nh c bn cht di truyn kp thuc 2 c th khc nhau, do c th tng
kh nng thch nghi ca th h con chu - chnh l ngha ca qu trnh th tinh
kp.
Sau khi th tinh, cc thnh phn khc ca ti phi nh tr bo, t bo i cc
s b tiu bin i. Trong ti phi ch cn li hp t v t bo khi u ca ni nh
tip tc pht trin.

V. S TO HT - CU TO V PHN LOI HT CA THC VT HT

KN
1. Cu to ca ht
Sau khi th tinh, non s bin i thnh ht, cc thnh phn ca non s bin
i thnh cc phn tng ng ca ht. Ht c hnh dng v kch thc khc nhau
ty loi. Mt ht in hnh c cu to gm nhng phn chnh sau y: v ht, phi,
m d tr cc cht dinh dng (gm c ni nh v ngoi nh).
1.1. V ht
V ht bao bc nn ngoi, c tc dng che ch cho cc thnh phn bn trong
ca ht khi b tc ng xu ca mi trng. V ht c th cu to bi 2 hoc 1
lp, cng c nhng ht khng c v (cc cy thuc h la) bn ngoi v ht c th
nhn bng (ht Na, nhn...) hoc sn si (ht Gc) hay i khi mng nc (ht
Lu). Lp biu b ca v ht c th pht trin thnh nhng lng di (ht ca Bng,
cy Sa) hoc thnh cnh (ht X c), l nhng b phn pht tn ht. Pha
ngoi ht cn c mt vt so nh gi l rn ht, tc l vt tch ca cung ht
rng i (thy rt r ht u). Vt tch ca l non vn cn, nhng thng kh
nhn hn - l mt chm nh gn rn ht, trong trng hp non o hay non
cong (ht u), hoc i din vi rn trong trng hp non thng (ht H tiu).
Ch cung non nh vi non (gi l rn non) to thnh mt vt li mt ngoi
ca ht.
V ht gm nhiu lp t bo. Ngoi cng l lp biu b hoc tng cutin, t bo
biu b thng cha cc cht mu hay cc sn phm phn hy ca n lm cho cc
ht thng c mu. Nhng lp trong ca v ht lm chc phn dinh dng v c
hc, vch t bo ca chng thng dy, ha g mt phn hay hon ton nn rt
cng.

109
 nhiu cy, trong thnh phn ca v ht cng c nhng t bo thuc m
mm, c mng mng v khi ht cha chn th rt giu cht d tr nhng khi ht chn
cht d tr ny tiu bin dn i v t bo thng b p dp li. mt s ht (ht
Vi, Nhn, Chm chm) bao bc bn ngoi ht thng c mt lp o ht, lm
thnh mt lp tht mng nc bao bc ly ht. Lp o ht do cung non (cn non)
th tinh bin i thnh.

Hnh 4.16. Cu trc ca ht thu du (Ricinus communis L.)

1. Ni nh; 2. V ht; 3. Cy mm; 4. Chi; 5. R mm; 6. Mng; 7. Rnh ht.
(Ngun: T. Elliot Weier, C. Rolph Stocking, 1982)
1.2. Phi
Phi ca thc vt ht kn gm 2 (hoc 1) l mm, chi mm, thn mm v r
mm. Trong cc thnh phn trn, l mm thng uc pht trin r nht v c
nhiu bin i v hnh dng mu sc v cu to.
nhng ht khng c ni nh, l mm thng ln, dy v nc, cha nhiu
cht dinh dng d tr. Ngc li, cc ht c ni nh, l mm thng mng v c
cu to gn nh l u tin, l mm thng c mu trng ng hoc i khi c mu
lc.
Thn mm cng phn ho thnh cc phn r rt: biu b, v v tr gia, tuy
nhin cc yu t dn cn c cu to n gin cha biu hin r.
Phi ca thc vt ht kn c th thng hoc cong. V tr ca phi trong ht
c th nm gia khi ni nh, hoc lch v mt bn hi thin v pha l non. Phi
c nh vo ht bi dy treo (c pht trin t mt trong 2 t bo c phn
chia u tin t hp t).
mt s cy sng k sinh (Tm gi, dy t hng) Phi c cu to rt th s ,
khng phn ha thnh thn mm, r mm v l mm m ch gm mt s t bo m
phn sinh.

110
1.3. Ni nh
Ni nh l m d tr cht dinh dng, v mt cu to ni nh thng ng
nht v n gin hn rt nhiu so vi cu to ca phi. Cc t bo ca ni nh
thng cha y cht d tr (Tinh bt, du bo hoc cht Alron). Ni nh thng
c mu trng c, mt ngoi ca ni nh thng nhn, i khi xp np - gi l ni
nh xp np (ht Na, Cau...). Mng t bo ni nh c khi dy ln to thnh ni nh
sng (ht M tin, C ph...) mt s cy ht khng c ni nh (h u, Bu b...).
1.4. Ngoi nh
l m d tr c hnh thnh t phi tm. Trong qu trnh pht trin
ca ht, phi tm thng tiu bin i, nhng cng c khi n khng tiu bin ht
m mt phn cn li bin i thnh ngoi nh. Cng vi ni nh, cc t bo
ngoi nh cung cp thc n cho phi khi ht ny mm.
S khc nhau cn bn gia ngoi nh v ni nh l ngun gc hnh thnh: cc
t bo ngoi nh do phi tm sinh ra, u l lng bi (2n), cn cc t bo ni nh
(2n) c hnh thnh sau qu trnh th tinh u l tam bi (3n).
2. Cc kiu ht
Ty theo s c mt hay khng ca ni nh v ngoi nh, ngi ta phn bit
cc kiu ht sau y:
2.1. Ht khng c ni nh
Trong qu trnh hnh thnh ht, ton b ni nh v phi tm b tiu hy ht.
Ht ch c cu to gm v ht v phi. Nhng ht ny thng c c im l phi
to, phn ha tt, l mm pht trin ln v c mang nhiu cht d tr ( ht ca cc
cy h Bu b, Cc, u...).
2.2. Ht c ni nh
Trong qu trnh pht trin ca ht, ch c phi tm bin i i hon ton, ht
c cu to gm v, phi, v ni nh. nhng ht ny, phi thng c kch thc
nh, i khi cha phn ha hon ton, kiu ny ph bin nhiu ht (La, Ng...).
Ty theo cht d tr cha trong ni nh ngi ta phn bit cc loi: Ni nh
bt, ni nh du, ni nh alron, ni nh sng... Trong qu trnh tin ha ca thc
vt, din ra s gim i ca ni nh v s pht trin mnh m ca phi, c mt s
tng quan nghch v s pht trin ca chng.
2.3. Ht c ngoi nh
Trong qu trnh pht trin ca ht, ni nh b tiu bin i ht nhng mt phn
ca phi tm pht trin thnh mt m d tr th 2 gi l ngoi nh. Ht ny c cu
to gm: v, phi, ngoi nh..., loi ht ny thng gp nhng cy thuc h
Hong tinh, Cm chng, Rau mui...
111
2.4. Ht va c ni nh v va c ngoi nh
Trong qu trnh pht trin ca ht, ni nh vn c duy tr, ng thi phi
tm cng khng b bin mt i hon ton, ht c cu to gm y 4 thnh phn,
loi ht ny thng gp mt s cy thuc h H tiu, Sng, Gng...

VI. S TO QU - CU TO V PHN LOI QU

Qu l phn mang ht v cng c xem l c quan sinh sn ca thc ht kn,
c hnh thnh sau qu trnh th tinh.
Qu ca thc vt ht kn c nhiu ngun gc khc nhau. Phn ln qu do bu
th tinh bin i thnh, nhng mt s qu cng do hoa hoc mt cm hoa c
bit bin i thnh.
1. Cu to ca qu
Mt qu in hnh do bu th tinh bin i thnh, gm c 3 lp v qua do 3
phn tng ng ca vch bu bin i thnh:
a. V qu ngoi
Do lp biu b ngoi ca vch bu to nn, thng l mt lp tng i mng,
mt ngoi ca n thng c tng cutin hoc c lp sp hoc c lng.
b. V qu gia
Tng ng vi phn tht hoc phn nhu m ca vch bu, lm thnh phn
tht hoc phn ci ca qu. nhng qu mng nc, v qu gia kh pht trin. N
gm 1 s lp t bo m mm ln, mng mng, nhiu dch t bo, trong c nhiu
cht d tr nh ng v cc a xt hu c... nhng qu kh, v qua gia thng
t pht trin hn, gm nhng t bo mt ni cht, hoc nhng t bo thuc m
cng.
c.V qu trong
Do lp biu b trong ca vch bu bin i thnh thng cng l mt lp
mng. Trong nhiu trng hp, nhng t bo ca v qu trong mng c th rt dy
hoc ha g, tr thnh nhng t bo (Mn, M, o, Da...) cng c khi cha
rt nhiu cht d tr, hoc c nhng lng nh rt mng nc (Cam, chanh...).

2. Phn loi qu
Qu ca thc vt ht kn rt a dng v mt hnh thi v cu to. C nhiu
quan im phn loi qu khc nhau: C quan im da vo ngun gc xut pht ca
qu tc l da vo cc kiu b nhy khc nhau phn loi qu, c quan im da
vo hnh thi v cu to ca cc lp v qu, hoc cch m ca qu phn loi...

112
 Cn c vo ngun gc hnh thnh qu, c im ca cc phn v qu khi chn
v kh nng m ca qu, ngi ta chia qu ca thc vt ht kn thnh nhng nhm
chnh sau y:
2.1. Nhm qu n
L qu c hnh thnh t mt hoa c b nhy gm 1 l non hoc nhiu l
non dnh vi nhau to thnh, nhm qu n c 2 nhm chnh:
a. Nhm qu tht
Khi qu chn 1 trong 3 phn v qu thng mm, mng nc, gm cc loi
qu sau:
+ Qu hch: v qu ngoi v v qu gia nc hoc mng nc, v qu trong
cng do cc t bo c mng ha g , nhiu t bo , v d: Da, o, mn...
+ Qu B: v qu ngoi thng cng, dai; v qu gia v trong thng mm
mng nc: V d: qu b, da hu...
+ Qu cam: v qu ngoi thng cha nhiu ti tit, v qu gia thng dy
v xp, v qu trong thng mng v dai mt trong thng c nhiu lng nh mng
nc (Cam, Chanh, Bi...).
+ Qu mng: khi qu chn cc phn v qu thng mm mng nc (chui,
C chua...).

Hnh 4.17. Mt s loi qu n

1. Qu hch nhiu ht; 2. Qu hch mt ht; 3. Qu hch hai ht; 4. Qu loi
cam; 5. Qu b n; 6. Qu loi u; Qu loi ci; 8. Qu nang ct vch;
9. Qu nang ch ; 10. Qu nang hu vch; 11. Qu nang hn hp.
(Ngun: Denis Bach, 1945)

113
 b. Nhm qu kh
Khi qu chn cc phn v qu thng ho v kh, cn c vo kh nng m ca
qu khi chn, ngi ta phn bit cc kiu qu kh sau.
*Qu kh khng m (qu b): khi qu chn v qu khng c kh nng nt
ra, c cc nhm qu chnh sau y.
+ Qu b c lng: c trng cho cc cy thuc h cc, pha trn ca qu
thng c mt chm lng t do i bin i thnh, qu thng nh v c kh nng
pht tn i xa.
+ Qu b c cnh: cnh ca qu do i hoc v qu bin i thnh - qu ch
ch.
+ Qu dnh (qu thc): l qu kh c bit c trng cho cc cy thuc h la.
ht ca nhng qu ny c v rt mng v dnh lin vi v qu - qu la, ng...
+ Qu b ri (qu lit): qu do bu c hai hay nhiu l non dnh nhau nhiu
lm thnh , mi to thnh qu b, nhng khi chn, cc qu b s tch ri nhau
ra (qu b i c trng cho cc cy thuc h hoa tn, qu b t c trng cho cc
cy thuc h hoa mi...).
*Qu kh t m (qu nang): khi qu chn, v qu c kh nng tch ra pht
tn cc ht ra ngoi. Ty thuc cch nt, s lng cc ng nt v s lng cc l
non lm thnh qu, ngi ta phn bit cc kiu qu nang sau y:
+ Qu i: cu to bi 1 l non, khi chn c kh nng m bng mt k nt
dc theo ng hn ca mp l non (qu M, qu Sa, qu i...
+ Qu u: l dng qu do mt l non cu to thnh, nhng khi chn thng
m bng 2 k nt mt theo ng hn ca 2 mp l non v mt theo ng lng
ca l non lm thnh 2 mnh v ri nhau. (cc loi qu u).
+ Qu ci: qu c hnh thnh do 2 mp l non dnh vi nhau thnh bu 1
, nhng b ngn i bi mt vch gi, lm thnh mt ci khung mang ht. Khi qu
chn thng m bng 4 k nt dc theo 2 bn khung ny tch ra thnh 2 mnh
v, (cc cy h Ci).
+ Qu hp: khi qu chn thng m bng mt ng nt ngang quanh qu ,
to thnh phn np v phn thn hp (qu Rau sam).
+ Qu m l: khi qu chn thng nt ra cc l nh cho ht thot ra ngoi ,
cc l ch nm pha trn ca qu nn ht ch b bn ra ngoi khi b lc mnh (qu
Thuc phin).
+ Qu nang ct vch: l dng qu do nhiu l non hnh thnh, c nhiu .
Khi qu chn s nt theo cc ng hn gia cc l non khin chng tch ri nhau
ra, ri mi l non s m nh mt qu i bng ng hn ca mp l non (qu
Thu du, Thuc l, Bng ngt...).

114
 + Qu nang hy vch: l dng qu c hnh thnh t nhiu l non, bu c
nhiu . Khi qu chn, vch ngn gia cc bi ph hy trc, ri sau v qu
mi nt ra khng theo mt kiu nht nh (qu C c dc, qu x c...).
+ Qu nang ch : l qu c hnh thnh t nhiu l non, bu c nhiu .
Khi qu chn, mi c nt theo ng sng lng ca l non lm thnh s mnh
v bng s l non, nh vy mi mnh v gm 2 na ca 2 l non nm cnh nhau
(qu Su ring, Bng, ay...).
2.2. Nhm qu kp (qu t)
Qu kp l nhm qu c hnh thnh t mt hoa nhng b nhy c cu to
t nhiu l non ri, mi l non lm thnh mt qu ring bit (qu Hi, qu hoa
Hng, Mng cu...).
2.3. Nhm qu phc
L dng qu c hnh thnh t mt cm hoa c bit, trong thnh phn ca
qu khng ch c bu m cn c cc thnh phn khc nhau ca trc cm hoa tham
gia: trc cm hoa, l bc, bao hoa... hnh thnh cu to ca qu(qu Da, Sung, V,
Mt...).
Hnh 4.18 . Mt s dng
qu kp v qu phc
A. Qu kp (qu t)
1. Qu hi hng
2. Qu du ty
B. Qu phc
1.Qu du tm
2. Qu sung
3. Qu da
(Ngun: Denis Bach, 1945)

2.4. Nhm qu c o ht
L mt dng qu n c bit, bao bc xung quanh ht thng c mt lp ci
mng nc - gi l lp o ht, lp ny do cn non th tinh bin i thnh (qu
Nhn, Vi, Chm chm....).
2.5. Nhm qu gi
L dng qu do hoa pht trin to thnh tht qu v bao bc ly phn qu
tht (qu To ty, Gioi, L....).
2.6. Nhm qu n tnh sinh
Nhng nhm qu thng thng c to thnh t kt qu ca qu trnh th
tinh, song song vi vic hnh thnh ht. Tuy nhin c nhng qu vn c sinh ra

115
do s pht trin ca bu m non khng c th tinh - l loi qu n tnh
sinh, c 2 trng hp:
- Phi c hnh thnh t con ng n tnh, khng thng qua th tinh, nh
vy qu vn l n tnh sinh, tuy vn c ht.
- Khng to thnh ht v khng c s th tinh, y bu pht trin nh nhng
cht kch thch do phn hoa mang n. Hin tng ny thng gp nhng cy
trng, c bit l mt s cy n qu: chui, c chua... T bng cch s dng cc
cht kch thch nhn to, ngi ta c th to ra nhiu loi qu khng c ht c
ngha ln v gi tr dinh dng...
3. S pht tn qu v ht
Hnh thc pht tn qu v ht gip cho duy tr v pht trin ni ging trong
nhng iu kin khc nhau. C nhiu cch pht tn qu v ht khc nhau, cc loi
qu thch nghi vi cc hnh thc pht tn u c nhng c im c trng.

a. Pht tn nh gi
Gi l tc nhn thng thng nht gip cho s pht tn qu v ht. Nhng qu
v ht pht tn theo cch ny u nh v nh, pht tn c nh nhng b phn
c bit (lng ca qu cc cy h Cc, ht Bng, ht Sa...) hoc c cnh (qu X
c, Ch...).

Hnh 4.19. Cc dng c bit ca qu v ht gip cho qu trnh pht tn dng

Pht tn nh gi: A. Ht c tm lng (Clematis sp); B. Ht c cn mang lng
(Taraxacum vulgare); C. Ht c cnh ( Pinus coulteri).
c ui lng (Geranium sp.) E. Ht c ui dnh
Pht tn nh ng vt : D. Ht 116
(Hordeum hispida); F. Ht c lng gai (Medicago denticulate); G. Qu mng n c
( Cottoneaster); H. Qu kh t m (Vicia sativa);
I. Qu kh t m (Eschscholtzia californica)
(Ngun: T. Elliot Weier, C. Ralph Stocking, 1982)
 b. Pht tn nh ng vt
ng vt thng gip cho s pht tn ht bng cch n qu ri thi ra ngoi
sau khi tiu ha. Do nhng loi ht c pht tn theo cch ny thng c lp
v cng bo v phi bn trong, khng b nh hng ca cc loi men tiu ha.
Ngoi ra mt s qu v ht mt ngoi cn c gai mc, hoc cht kt dnh d
dng bm vo lng v ca ng vt (qu K u nga, qu C may....)
c. Pht tn nh nc
Mt s qu v ht c th nh dng nc pht tn t ni ny n ni khc,
thch nghi vi hnh thc pht tn ny qu v ht tng c v dy, khng thm nc,
gi cho phi bn trong khi b thi (qu Da...).

d. T pht tn
Mun thc hin s t pht tn, khi qu chn phi nt mnh bung cc ht ra
xa, tuy nhin cch pht tn ny khng th a ht i xa bng cc nhn t bn ngoi
c (cy Qu n, cy Bng nc...).
e. Pht tn nh con ngi
Con ngi khi n qu cng gip cho vic pht tn qu v ht bng con ng
trao i, bun bn cy ging, do con ngi gip cho nhiu loi cy phn b i
rt xa khi x s ca chng.

117
 Phn 2
Phn loi thc vt

118
 M U

I. NH NGHA
Theo Simpson (1961) h thng hc l "s nghin cu mt cch khoa hc cc
sinh vt khc nhau, s a dng ca chng cng nh tt c v tng mi quan h qua
li gia chng vi nhau". Phn loi thc vt nghin cu "sp xp thc vt thnh h
thng v nghin cu cc phng php v nguyn tc gii quyt vn ny".

II. LC S NGHIN CU MN PHN LOI THC VT

Lch s phn loi pht trin bt u t giai on phn loi n gin da ch
yu trn c s v hnh thi hc cho n h thng phn loi chng loi pht sinh. C
th chia lch s phn loi hc l ba thi k:

1. Thi k phn loi nhn to

Hn 2300 nm trc, Theophrastus (370 n 285 trc cng nguyn) - cha
ca thc vt hc - hc tr ca Platon v Aristote l ngi sng lp khoa hc thc
vt. ng m t hn 500 loi thc vt v xp thc vt thnh 4 nhm chnh: cy ln,
cy va, cy nh v cy tho. ng chia cc phn ca cy ra thnh r, thn, l,
hoa, qu, v a ra nhng phn bit trong c quan dinh dng v c quan sinh sn.
S khc bit gia thc c hoa v khng hoa, bu trn v bu di, cnh hoa ri v
cnh hoa dnh, cc kiu ht... v c bit, s to thnh vng hng nm ca g v
libe - nhng kin thc v gii phu c Theophrastus trnh by.
Nh t nhin hc La m Caius Plinius, trong cng trnh "Historia naturalis"
dnh n 9 tp trnh by v cy thuc.
Pedanius Dioscorides (th k th nht sau cng nguyn), mt bc s phc v
trong qun i La m, c c hi i nhiu ni v tch ly nhiu kin thc v thc
vt dng cha bnh. Trong cng trnh xut sc "Materia medicia", ng trnh by
gn 600 loi cy thuc, gp khong 100 ln s cy m Theophrastus m t.
Trong khong th k XIV - XV, Andrea Caesalpin, nh thc vt Italia m
t v sp xp thc vt thnh h thng. ng gp ln ca ng l c s phn loi
thc vt da vo nhng tnh cht khch quan ch khng phi da vo tnh cht do
ty con ngi la chn. ng lm r tm quan trng ca c im c quan
sinh sn trong phn loi thc vt, quan im ny khng ging vi cc ng nghip
cng thi nhng n li nh hng n nhiu n h thng phn loi ca Jay,
Tournerfort v Linnaeus sau ny.
John Jay (1627 - 1705), nh thc vt ngi Anh, xut bn nhiu cng trnh
trong cng trnh quan trong nht l Methodus plantarum nova (1682) v
Historia plantarum (1686 - 1704). Jay chia thc vt lm hai nhm: i. Nhm cy
tho (herbae), gm thc vt bt ton (nm, ru, v thc vt sng nc) v thc vt
c ht; ii. Nhm thc vt kch thc ln (Arborae), nhm ny thc vt c chia
119
thnh thc vt mt l mm v thc vt hai l mm. ng cng l ngi u tin xp
thc vt c c im ging nhau thnh nhm v tch khi nhm thc vt mang c
im khc bit. H thng phn loi ca ng c xem l tin b nht vo thi im
.
J.P. de Tournefort (1656-1708) nh thc vt hc ngi Php, c xem l cha
ca khi nim chi. H thng phn loi ca ng da vo hoa c cnh v hoa
khng cnh, hoa cnh ri hay cnh dnh, hoa u hay hoa khng u. H thng
phn loi ca ng tr thnh ph bin chu u trong th k XVIII.
Carolus Lineaus (Carl Linne, Carl Von Linne) (1707 - 1778) l nh phn loi
thc vt ln, sinh Rashult, Thy in. Da vo hnh thi ca c quan sinh sn,
ch yu ca nh c v phn no ca l non, Lineaus chia gii thc vt ra 24
lp, trong lp th 24 gp tt c nhng cy m gii tnh nhn mt thng khng
thy r gm To, Nm, a y, Ru v Dng x. Trong tc phm "Species
plantarum", 1753 Lineaus m t gn 10.000 loi gp trong 1000 chi ca 116 b.
H thng phn loi ca ng d hiu v rt thun li cho thc hnh. C th xem y
l h thng phn loi vo loi nh cao trong h thng phn loi nhn to.
Ngoi ra, Lineaus cng l ngi u tin nu ra php gi tn cy bng hai t
latinh.

2. Thi k phn loi t nhin

Sau Lineaus, vo th k XVIII - XIX nhiu cng trnh phn loi c xy
dng vo ton b tnh cht c trng ca thc vt ch khng da vo mt s tnh
cht ty chn ca nh nghin cu.
Cc h thng phn loi tiu biu l h thng phn loi ca Bernad Jussieu
(1696 - 1777), Antoine Laurent de Jussieu (1748 - 1863) v De Candolle (1778 -
1841).
Bernad Jussieu chia thc vt nghin cu c ra lm 14 lp, 65 b v thc vt
c sp xp theo th t t thc vt bc thp n thc vt c hoa.
Antoine Laurent de Jussieu, chu ca Bernad Jussieu, chia thc vt thnh
thc vt khng c l mm, thc vt c mt l mm v thc vt hai l mm. Vi h
thng ny, thc vt c sp xp bt u t To, Nm v cui cng l thc vt c
hoa. Ln u tin cc n v phn loi c sp xp trong mi quan h tng h.
Antoine Laurent de Jussieu thc s gp phn quan trng trong pht trin quan
im phn loi hc t nhin.
Tuy vy, thi k ny, nh thc vt hc ngi Thy S De Candolle c
xem l ngi ng gp ln cho pht trin thc vt hc v cng l ngi khai sinh ra
mn hc Phn loi hc thc vt (Taxonomia). Mn ny nghin cu cch sp xp
thc vt vo cc h, b, chi... v t tn cy bng ting la tinh v m t nhn mnh
n s khc hau v ging nhau ca thc vt.

120
 T 1773 - 1858, Robert Brown ch n c im ca ni nh v ngoi nh
trong phn loi v trn c s ny ng tch thc vt ht trn ra khi thc vt ht
kn.
Trn nn tng ca h thng phn loi ca De Candolle v Brown, nhiu cng
trnh phn loi thc c tip tc ra i. S. Endlicher xp To, Nm v Ru
thnh Tn thc vt (Thallophyta) v Thc vt ht trn v ht kn vo thc vt c
chi (Cormophyta).

3. Thi k phn loi h thng sinh

Jean B.P. Lamarck (1744 - 1829), nh t nhin hc ngi Php c bit n
bi l thuyt tin ha. ng ph nhn nguyn l bt bin ca loi v theo ng loi l
kt qu ca s pht trin tin ha t nhin.
Darwin (1809 - 1820) ni ting vi tc phm "ngun gc cc loi" m ra
thi k phn loi hc h thng sinh. H thng phn loi ny ch trng n ngun
gc ca thc vt, s sp xp thc vt phi phn nh c qu trnh tin ha ca
thc vt.
T na sau th k XIX n th k XX, da vo lng kin thc mi v thc
vt c kt c, cc nh thc vt hc trn th gii c gng chng minh cc
quan h tin ha ca thc vt. Tuy nhin vn khng th c y dn liu thc t,
cho nn cc h thng vn phi nh b sung bi cc gi thuyt. Chnh iu ny
dn n cha c c mt bng h thng sinh no hon ho.
H thng phn loi ca A.W. Eichler, nh thc vt hc c, chia thc vt
thnh thc vt n hoa v thc vt hin hoa. Thc vt hin hoa li c thnh thc
vt ht trn v thc vt ht kn; thc vt ht kn li chia thnh thc vt mt l mm
v thc vt hai l mm.
A. Engler v Karl Prantl, nh thc vt c a ra h thng phn loi da trn
h thng ca Eichler nhng pht trin chi tit hn. y thc vt hai l mm c
chia thnh hai phn lp: thc vt c hoa khng cnh hay cnh ri (petal absent or
free) v thc vt c hoa cnh hp (petal fused).
Charles Bessey (1845 - 1915), gio s thc vt hc ti i hc Nebraska, c
th xem l ngi t nn mng cho phn loi hc h thng sinh hin i. ng l nh
nghin cu M c ng gp ln cho phn loi hc thc vt v pht trin h thng
phn loi h thng sinh.

III. CC PHNG PHP NGHIN CU

1. Phng php hnh thi so snh
y l phng php c in nht, nhng l c s nht. Da vo tnh cht hnh
thi, nht l c quan sinh sn so snh. Cy cng c tnh cht ging nhau th cng
gn nhau v mt phn loi.
121
2. Phng php sinh ho
Nghin cu cc cht c tng hp bn trong t bo. Da vo nguyn tc
nhng cy c h hng gn nhau, th cc cht tng hp bn trong ging nhau hay
tng t.
3. Phng php c sinh vt
Da vo cc di tch ho thch ca thc vt tm mi quan h gia nhng
thc vt ho thch v thc vt cn tn ti tm ngun gc ca chng.
4. Phng php a l thc vt
Nghin cu khu phn b ca thc vt, v mi loi u c khu phn b ring.
Ngoi ra ngi ta cn dng cc phng php khc nh: phng php t bo,
phng php bo t phn hoa, phng php min dch...

IV. CC QUY TC PHN LOI

1. n v phn loi v khi nim loi
+ Khi nim loi (species): l bc c s trong phn loi, c 3 quan im v
loi:
- Loi duy danh (Buffon, Robinet, Lamark): loi l mt khi nim tru tng,
do con ngi t ra. Loi chng bao gi c sinh ra, cng chng bao gi mt i,
trong thin nhin ch c nhng c th, nhng c th do mt lc ton nng
(thng ) sinh ra.
- Loi hnh thi (Platon, Aristote, Linn): loi l mt nhm c th c mt
ngun gc chung v c nhng c im hnh thi ging nhau. Loi c tht trong t
nhin.
- Loi sinh hc (theo Simpson): l nhng qun th t nhin, giao phi vi
nhau v cch bit sinh sn vi cc nhm khc.
Theo Jukovski (1971): trong t nhin loi l tp hp nhng qun th c
cch ly v mt sinh hc trong qu trnh tin ho, giao phi t do vi nhau cho
th h con ci hon ton hu th, cch ly vi cc loi khc bi s kh kt hp vi
nhau v mt sinh sn hu tnh.
+ Khi nim Taxon: taxon l mt nhm c th c tht, c chp nhn lm
n v phn loi bt k mc no.
- V d: cy Ng l mt i tng c th, n lin h vi taxon ca n l Zea l
mt thnh vin ca chi. Zea mays l mt thnh vin ca loi. Nn Zea mays l mt
taxon.

122
 + Cc bc c bn trong phn loi:
Gii (Regnum)
Ngnh (Divisio)
Lp (Classis)
B (ordo)
H (Familia)
Chi (Genus)
Loi (species)
+ Bc trung gian:
* Gia chi v loi: Nhnh (Sectio)
Lot (Series)
* Gia h v chi: Tng (Tribus)
+ Bc ph thuc: Thm tip u ng:
Sub: phn, di
Super: lin, trn
V d: Sub ordo: Phn b; super ordo: lin b
+ Cc bc di loi:
- Th (Varietas)
- Dng (Forma)
2. Cch gi tn cc taxon
2.1. Cch gi tn loi
Lineaus l ngi u tin xut cch goi tn loi bng hai t ting Latinh, t
th nht ch tn chi lun lun vit hoa, t th hai (tnh ng loi) c th l tnh t
hay danh t cch hai, khng vit hoa. Sau l tn tc gi t tn cho loi
u tin, nu vit tt phi c du chm (.).
Tn chi + tnh ng loi = tn loi
V d: La Oryza sativa L.
Bp ci Brassica oleracea L. var. capitata DC.
2.2. Cch gi tn chi
Tn chi l mt danh t s t hoc mt t c coi l danh t. Nhng tn ny c
th ly t ngun bt k thm ch cn c th cu to hon ton tu .
V d: Rosa, Bauhinia, Citrus...
2.3. Cch gi cc taxon trn bc chi

123
 Tn cc bc taxon t h tr ln ly tn t chi chun (typus) v thm vo cc
ui sau: h thm ui aceae; phn b thm ui -ineae b thm ui -ales, phn
lp thm ui -idea.
V d: Chi Hoa hng Rosa
H Hoa hng Rosaceae
B Hoa hng Roales
Phn lp Hoa hng Rosidae

Tn gi cc taxon trn bc chi c ui c tm tt trong bng sau:

Phn
Ngn Phn Phn Phn
Lp B H Tng
h ngnh lp b
tng

Cormoph - - - - -
-idae -ineae -eae -inae
yta phyta phytina opsida ales aceae

- -
TO -nt- -nt- phycea phycida -nt- -nt- -nt- -nt- -nt-
e e
- - - -
myco mycotin mycet mycetid -nt- -nt- -nt- -nt- -nt-
NM
ta a es ae

V. S PHN CHIA SINH GII

Th gii sinh vt bao quanh chng ta v cng phong ph v a dng.
Theo d bo ca nhiu nh khoa hc cho bit s lng cc loi sinh vt trn tri t
c th t n 5 - 33 triu loi nhng ch mi bit 1.392.485 loi thc vt;
1.500.000 loi nm, 1.100.813 loi ng vt.
n v phn loi sinh vt ln nht l Gii. Tuy nhin, sinh vt c chia lm
bao nhiu gii th cha c thng nht gia cc nh sinh hc.
T thi Aristote (nm 370 trc cng nguyn) sinh gii c chia thnh 2 gii
ng vt v Thc vt.
Trong nhng nm ca thp nin 1860, nh sinh hc J.Hogg v Ernst Haeckel
ngh tch cc sinh vt n gin, khng pht trin cc m phc tp, thnh gii th
ba gi l gii Protoctista.

124
 Nm 1938, Herbert F.Copelan li ngh tch cc sinh vt n bo c nhn
cha hon chnh thnh gii Monera v nhm to, nm v cc sinh vt n bo
nhn hon thin nm trong gii Protoctista.
Vn bn lun trong h thng 4 gii ny l cch dinh dng khc nhau gia
cc sinh vt trong gii Protoctista. V v th, nhng nm ca thp nin 1970, cc
nh sinh hc li n nhn h thng 5 gii ca Whittaker (1969). Trong h thng 5
gii ny, ba gii sinh vt c cu trc phc tp c xy dng da vo ba kiu dinh
dng quang hp (phototsynthesis), tiu ha thc n (ingestion of food) v hp th
thc n (absortion of food) i cng vi hai gii gm cc sinh vt n gin c
phn bit da trn cu trc t bo.
H thng 5 gii ny cng khng trnh khi mt s vn . u nhng nm
ca thp nin 1980, nh vi sinh hc Carl Woese ngh tch gii Monera lm thnh
hai gii vi khun v h thng 6 gii ra i.
R rng cn tch ly nhiu thng tin hn na mi hiu c mi quan h t
nhin ca th gii sinh vt.
Trong gio trnh ny, chng ti khng ch mun gii thiu cho sinh vin nhm
thc vt bc cao m cn mong mun cung cp cho sinh vin nhng kin thc v
hiu bit nhng sinh vt rt gn vi thc vt m chng c xp trong gii thc vt
theo cch chia truyn thng. V vi cch sp xp tin dng ny, nm v to c
xem l nh l thc vt khng c thn, r, l, khng c cu trc c quan sinh sn a
bo (ti giao t hay bo t khng c cu thnh bng nhng t bo bt th). Trong
nm c nhn hon thin v khng c chlorophyll; ngc li to c sc t
chlorophyll v c hoc khng c nhn hon thin.

125
 Bng 1. Cc h thng phn chia th gii sinh vt
H thng H thng H thng H thng H thng c im
Hai gii Ba gii ca Bn gii Nm gii Su gii ca chnh
(Truyn Hogg v ca ca Woese v ca cc
thng) Haeckel Copeland Whittaker cng s gii
Gii phn Gii phn T bo
Gii Vi
ct ct tin nhn;
khun c
(Monera) (Monera) thiu acid
(Archaea)
Vi khun Vi khun muramic
Gii khi Gii khi Gii khi Gii Vi
sinh sinh sinh khun T bo
tin nhn;
(Protoctista) (Protoctista) (Protoctista) (Bacteria)
c acid
Vi khun muramic
Vi khun To To
tht
To Nm nhy Gii khi
Nm nhy
Nm roi (Slime sinh T bo
Nm roi (Protista)
(Flagellate molds) Nm nhn tht
Nm tht roi
fungi)
Nm tht
ng vt
(True fungi) ng vt To
nguyn sinh
ng vt nguyn sinh Nm nhy
(Protozoa)
nguyn sinh Bt bin Bt bin
Mc nc
Bt bin (Sponge) Bt bin
(Sponge)
(Sponge)
Hp th
Gii Nm Gii Nm thc n
Nm tht Nm tht dng ha
tan
Gii Thc
Vt
Gii Thc Gii Thc Gii Thc Gii Thc Sn xut
Vi khun
vt vt vt vt thc n
To
Ru Ru Ru Ru qua
Nm nhy, quang
Thc vt c Thc vt c Thc vt c Thc vt c
Nm roi, hp
mch mch mch mch
Nm tht
Ru

126
Thc vt c
mch
Gii ng
vt
Gii ng Gii ng Gii ng Gii ng
ng vt
vt vt vt vt n thc
nguyn sinh
ng vt a ng vt a ng vt a ng vt a n
Bt bin
bo bo bo bo
ng vt a
bo
(Ngun: Kingsley R.Stern, Shelley Jansky, James E. Bidlack, 2003).

127
 Bi 5

NM

I. VAI TR CA NM
Nm c ngha rt quan trng trong i sng ca con ngi, chng c vai tr
thc tin trong nn kinh t, khoa hc v cc chu trnh vt cht, nng lng trong
thin nhin. Nhiu loi c dng lm thc phm giu cht dinh dng
(Termitomyces albuminosus, Macrocybe gigantea) cha nhiu protein, axit amin,
cc cht khong v vitamin: A, B, C, D, E... Mt s loi c ng dng trong cng
nghip dc phm, dng iu ch cc hot cht iu tr bnh nh: Laricifomes
officinalis l nguyn liu chit agaricin dng cha bnh lao hoc dng lm thuc
nhun trng v lm cht thay th cho quinine. Cc ch phm t nm Linh Chi
(Ganoderma) c dng h tr iu tr nhiu bnh nh: bnh gan, tit niu, tim
mch, ung th, AIDS. Trong qu th ca Ganoderma lucidum c mt s cc hot
cht nh: methanol, hexane, ethyl acetate v nhng cht c bn khc c hot tnh
khng virus. Do , chng c tc dng km hm qu trnh sinh trng v pht trin
ca virus HIV. Cc hot cht t Ganoderma applanatum c hiu lc chng khi u
cao; v vy, chng c s dng h tr iu tr ung th: ung th phi, ung th v
v ung th d dy (Chen K. et al, 1993). Cc dn xut adenosine c trong
Ganoderma capense v G. amboinense c tc dng gim au, th gin c, c ch
kt dnh tiu cu (Shimizu A., Kasahara Y.& Hikino H., 1987). Cc ch phm t
Linh chi cn c kh nng bo v phng x, hn ch v loi tr nhng tn thng
phng x m v t bo, do Linh chi c kh nng o thi phng x.
Cc nm cng sinh hnh thnh r nm (mycorrhiza) cng sinh vi thc vt c
th ng dng trong lm nghip, c bit trong vic trng rng, nh Pisolithus
tinctorius hnh thnh r nm ngoi dinh dng (ectomycorrhiza) cng sinh vi cy
thng nha (Pinus) hoc cy bch n (Eucalyptus), gip gia tng t l sinh trng
ca cy. P.tinctorius hnh thnh thnh r nm cng sinh cht ch vi r cy thng,
gip cy tng cng s hp th vn chuyn cc yu t dinh dng nh: N, P, K,
Ca... nn n c ng dng trong cc d n ti sinh hoc trng mi cc rng Thng
nha, Bch n cc vng t ngho dinh dng hay t ct.
Ngoi gi tr ti nguyn v thc phm, dc phm ca nm, cc loi nm hoi
sinh c vai tr quan trng trong chu trnh tun hon vt cht v nng lng trong
thin nhin. Nm hoi sinh s dng h men ca chng phn gii cc cht hu c,
cc cnh l kh ca thc vt thnh cht mn, cht khong. Nm c th phn gii
cc cht hu c phc tp thnh cc cht n gin, c th ng ho cc cht n
gin thnh cc cht phc tp. Do , n l yu t quan trng lm tng ph nhiu
ca t.

128
 Ngoi li ch ca nm, mt s loi nm c c th gy ng c, i khi gy
cht ngi nh: Amanita muscaria, A. phalloides hnh thnh cc cht c amanitin,
phalloidin rt c, nu n khong vi miligam (0,003 - 0,005g) c th lm cht mt
ngi. Mt s nm k sinh gy bnh thc vt, c bit mt s cy trng, cy
rng lm thay i tnh cht l ho v c hc ca cy, lm cho cy cht hoc b yu
v gy , tc hi n cc ngnh nng - lm nghip. Nm k sinh gy bnh mc li
(heart rot pathogens) nh: Phellinus conchatus, P.punctatus, Laricifomes
officinalis; nm k sinh gy bnh mc r (root rot pathogens) nh Phaeolus
schweinitzii gy bnh mc r r cy thng. (Pinus merkusii, P.khasya). Cc nm
hoi sinh trn g gy mc trng (white rot), mc nu (brown rot) ph hu g rng,
g xy dng cc cng trnh kin trc gy thit hi nghim trng. Nm hoi sinh
hnh thnh cc men cellulase, lignase, hemicellulase... phn hu cellulose, lignin,
hemicellulose v polysaccharide t g lm cho g b mc nt. Do , bn ca g
gim, g tr nn mm, xp v cu trc ca g b nt. V d: Gloeophyllum trabeum
l loi quan trng nht ph hu g nh ca, c bit ph bin mi nh.
Hin nay khu h nm Vit Nam ni chung, min Trung v Tha Thin Hu
ni ring cha c nghin cu mt cch hon chnh. V vy, vic nghin cu a
dng sinh vt ni chung v a dng nm ni ring nhm xc nh thnh phn loi,
b sung cho danh lc khu h nm Vit Nam, nh gi tnh a dng sinh hc, a
dng v sinh thi v gi tr ti nguyn ca nm, xc nh cc loi qu him, loi
nguy cp v loi c tim nng ln trong cng ngh sinh hc v kinh t quc dn
ng dng nhng loi c ch v hn ch nhng tc hi do nm gy ra, bo tn v pht
trin ngun gen ca nhng loi qu him c nguy c b tuyt chng bo v s a
dng sinh vt Vit Nam v th gii.

II. C IM CU TRC TH SINH DNG CA NM

1. Cc dng c th sinh dng
1.1. C th sinh dng ca nm tht (Eumycotan)
L si nm (hypha) dng ng (tubular), phn nhnh lan to to thnh h si
nm (mycelium). Si nm c hnh thnh t bo t: bo t ny mm v to ra si
nm ban u ngn gi l ng mm (germ tube). ng mm sinh trng v phn
nhnh, mi nhnh tip tc sinh trng v phn nhnh lin tc to thnh h si nm.
Si nm c th c vch ngn (septum) hay khng c vch ngn. Si nm khng c
vch ngn l si nm n bo c nhiu nhn, si nm c vch ngn l si nm a
bo, mi t bo c mt hay nhiu nhn. Vch ngn c thng l n gin hay phc
tp, qua l thng th nguyn sinh cht v nhn c th di chuyn t t bo ny qua t
bo khc. Hu ht cc loi c h si nm nm su trong gi th (t, xc thc vt,
g...).

129
 Cu trc mt si nm gm 4 phn: phn nh, phn sinh trng, phn phn
nhnh v phn trng thnh. Phn nh u ca si nm c lp mng mng gm
nhng chui si bng chitin hay cellulose nh v tha, phn sinh trng v phn
phn nhnh cc chui si xp an cho nhau, phn trng thnh ngoi cc si an
cho nhau cn c cc si xp song song lm cho vch si nm thng cng.
1.2. Nm nhy (slime moulds)
c xem l nm gi (pseudofungi). Nm nhy c c th sinh dng l th nhy
(plasmodium). C 3 dng th nhy:
- Th nhy chnh thc (euplasmodium): l khi cht t bo ng nht c
hng ngn nhn lng bi, khng c mng cng bao bc, mu hng hay vng.
- Th nhy gi (pseudoplasmodium): dng amip, tp hp cc amip n bo,
trn, c mt nhn n bi to thnh th nhy gi, cc amip khng ho tan vo nhau,
gi nguyn mng cht nguyn sinh, cc amip khng c vch t bo cng bao bc
m ch c mng cht nguyn sinh, tt c amip hp li thnh mt khi chung gi l
th hp bo, cn gi l th nhy gi.
- Th nhy mng li (filoplasmodium): do cc amip nhy cha mt nhn
n bi, trn. Cc t bo amip lin kt vi nhau bng cc si nhy hai u to
thnh th nhy dng li.
1.3. Cc nm sng chuyn ho
Nh Nm men (Saccharomyces) chuyn ho sng trn mi trng giu ng th
si nm c xu hng t on to thnh nhng c th n bo hnh cu, hnh trng c
mt nhn hay nhiu nhn.

130
 CU TRC QU TH NM M

2. Nhng bin dng ca h si nm

Thng trong thin nhin si nm phn nhnh to thnh h si nm
(mycelium), l c th sinh dng. Tuy nhin, h si nm c th bin dng thch
nghi vi mi trng sng nh:
a. R si nm (Rhizomycelium)
Si nm phn nhnh nh r cy to thnh dng r kch thc nh gip nm
hp th cht dinh dng khi hoi sinh hay k sinh.
b. Th hnh r (Rhizomorph)
Do cc si nm bn cht li thnh nhng di ln trong ging r cy, l mt b
phn ca c th nm thng gp trn cc v cy. cc nm tin ho cao th hnh r
ni lin qu th vi cc vt bm su di t nh r cy. Nhng t bo pha ngoi
th hnh r kch thc nh, mng dy bo v. Phn gia th hnh r c t bo ln
hn, c mu, mng mng dn truyn cht dinh dng. Kch thc th hnh r
ln, rng vi - 5mm, di vi chc cm n hng chc mt.
- R nm (mycorrhiza)
Do si nm phn nhnh dng r ni lin qu th vi r cy gip nm cng sinh
vi thc vt. R nm kt hp cht ch vi r cy, r nm c vai tr quan trng i
vi i sng ca cy. R nm gip cy tng cng s hp th v vn chuyn cc
yu t dinh dng nh: N, P, K, Ca..., gip cy chng li cc bnh hi r, r nm
cn tng cng sc khng ca cy i vi cc iu kin bt li ca mi trng,
r nm gip gia tng t l sinh trng ca cy. R nm c hai loi: r nm ngoi
sinh (ectomycorrhiza) hnh thnh ngoi t bo r cy, r nm ni sinh
(endomycorrhiza) sng bn trong t bo r cy. R nm c th mc lan xa hng
trm mt v t r nm ny cc qu th s pht trin.

131
 c. Vi ht (Haustorium: gic mt)
L bin dng ca si nm thch ng ht cc cht dinh dng nm k sinh.
Vi ht thng m su vo bn trong t bo cy ch ht cht dinh dng, vi
ht c dng mu trn, dng ng hoc dng si phn nhnh.
d. B si nm (Synnema)
Do cc si nm bn li to thnh b, cc si nm xp song song. B si nm nm
trn lp sinh sn nhng khng lm nhim v sinh sn.
e. Th m (Stroma)
Cu to bi nhiu si nm kt cht li vi nhau to thnh mt khi tng i
ln, c th nhn thy bng mt thng, t 1mm n hng trm cm. C hai loi th
m: th m sinh dng khng mang b phn sinh sn v th m sinh sn mang
b phn sinh sn.
f. Hch nm (Sclerotium)
L mt bin dng ca si nm c dng hch hay dng c, c to thnh t
nhiu lp t bo ca nm. Cc t bo bn ngoi kch thc nh, mng dy, thm nc
bo v; cc t bo bn trong c mng mng, kch thc ln, cha cht d tr. Kch
thc hch nm thay i t vi mm n vi chc cm. Hch nm c vai tr gip nm
vt qua cc iu kin bt li ca ngoi cnh, khi mi trng thun li th hch nm
ny mm.

3. T bo nm
3.1. Cu to t bo nm
T bo ca nm l mt t bo thc s (eucyte) bao gm: vch t bo, mng
cht nguyn sinh, cht t bo, th ht nh, ribosome, nhn, khng bo, cc ht d
tr...
Vch t bo a s nm l chitin, mt s t nm vch t bo bng cellulose.
Cht t bo phn b st vch t bo, khng c lc lp v cc th mu khc.
Cht d tr t bo nm gm: glycogen, volutin, lipid. Mt s chi nm men nh
Taphrina, Protomyces, Crytococcus c cht d tr l tinh bt.
Mu sc ca nm do cc cht mu c thnh phn v tinh cht khc nhau to
nn. Cht mu thng tan trong khng bo, cht t bo v vch t bo. Cht mu
khng phi l dip lc (chlorophyll), phycobilin. Cht mu trong t bo nm thuc
loi quinon: anthraquinon, naptaquinon, dn xut ca phenoxaron: xinnabarin,
carotinoit v melanin.
Nhn ca t bo nm gm mng nhn, cht nhn, hch nhn v th nhim sc.
S lng th nhim sc c t 2 - 14. S lng nhn trong t bo nm rt bin ng,
mi t bo c 1, 2 hoc nhiu nhn. cc loi nm ti v nm m, sau giai on
132
giao phi sinh cht chuyn qua giai on song hch (n + n) th mi t bo lun lun
c hai nhn.
Ty th ca t bo nm c nhiu v a dng. Mo rng lc ca ty th
(mitochondrial cristae) dng phng dt.
Khng bo thng hnh cu hoc hnh trng, khng bo cha dch t bo. Dch
t bo nm cha cc dch in phn trng thi ho tan (nh: Na, K, Mg,Ca, Cl,
PO4...) mt s cht hu c trng thi keo (nh protid, lipid, glucid, enzyme), cc
sc t v mt s th n nhp kt tinh hoc v nh hnh nh glycogen, calci oxalat.
Glycogen c trong khng bo, nhng cng c th gp trong cht nguyn sinh. Calci
oxalat l dng mui v c dng tinh th c th c trong mt s t bo nm.

3.2. Thnh phn ho hc ca t bo nm T

Thnh phn ho hc ca t bo nm thay i theo loi, theo tng chng trong
loi, theo v tr ca t bo trn si nm, theo tui (Girbardt, 1969), theo cc iu
kin sinh thi nh: s thng kh, nhit hoc thnh phn mi trng sng.

T bo Nm men (Saccharomyces)
Thnh phn nguyn t ho hc t bo nm: quan trng nht l carbon (40%),
oxy (40%), nit (7- 8%) v hydro (2 - 3%); cn li l cc nguyn t: S, P, K, Mg,

133
Ca, Mn, Fe, Zn, Cu,... S lng cc nguyn t t bo nm l 50, tc l hu ht cc
nguyn t cc mu t.
Cc t bo si nm sinh dng c nc chim 90% trng lng. Ngoi
nc, trong t bo nm cn c cc hp cht hu c v v c khc. Nhng cht ny
l thnh phn cu to t bo hoc nhng sn phm trao i cht ca t bo.

III. S SINH SN CA NM
Sau qu trnh sinh trng, n mt giai on nht nh khi cc iu kin bn
trong c th nh: gene, hormone, enzyme v iu kin bn ngoi c th nh: cc
cht dinh dng, yu t sinh thi: nhit , m, nh sng, pH mi trng, s
thng kh... thch hp th s hnh thnh qu th v cc yu t sinh sn din ra to
thnh cu trc sinh sn l bo t. Bo t sau khi pht tn s ny mm thnh si
nm, si nm phn nhnh thnh h si nm, h si nm lin kt thnh m nm, m
nm tip tc sinh trng, tng sinh khi, phn ho thnh cc phn nh: cung nm,
m nm, phin nm to thnh qu th, qu th hnh thnh cu trc sinh sn nh:
ti, m mang cc bo t. Cc loi khng hnh thnh qu th th t h si nm hnh
thnh trc tip cu trc sinh sn nh: ti, m mang cc bo t.
nm c 3 hnh thc sinh sn l: sinh sn sinh dng, sinh sn v tnh v sinh sn
hu tnh.
1. Sinh sn sinh dng
S sinh sn sinh dng nm do mt phn ca c th nm nh: mt phn ca
t bo, t bo, mt on si nm, m nm, hch nm.
- Bo t phn (bo t t: oidiospore, arthospore): l nhng t bo c mng
mng c tch dn dn u si nm. Hin tng ny thng thy khi nm sng
trong mi trng lng. Cc bo t phn sau khi pht tn gp thun li s ny mm
thnh si nm.
- Bo t mng dy (bo t o, hu bo t: chlamydospore): l nhng t bo
hnh trn, c mng dy bao bc, cha nhiu cht d tr. Bo t mng dy xut hin
trn si nm khi iu kin mi trng bt li nh: kh hn, nhit , m qu cao
hoc qu thp... Bo t mng dy thng n bo nm gia hoc u si nm.
Khi gp iu kin thun li bo t mng dy s ny mm v pht trin thnh si
nm mi, hoc mt s trng hp bo t mng dy s ny mm thnh c quan sinh
sn hu tnh l m a bo nh nm than en (Ustilaginales). Bo t mng dy l
giai on khng bt buc trong chu k pht trin ca nhiu loi nm, chng ch hnh
thnh trong iu kin bt li nh cc nm trong b Mucorales v nm Fusarium.
Ngc li, bo t mng dy l mt giai on bt buc trong chu k pht trin ca
mt s loi nm nh nm than (Ustilaginales).

134
 - Mt on ca t bo sinh dng: t mt on ca t bo sinh dng (mt
on ca si nm n bo) c th tip tc sinh trng v phn nhnh thnh h si
nm.
- Mt phn m ca qu th: t mt phn nh m ca qu th khi nui cy trn
mi trng dinh dng thch hp s mc thnh h si nm.
- Chia i t bo: t mt t bo s chia i: t bo co tht li gia, nhn v
cht nguyn sinh chia i, cui cng tch ri thnh 2 t bo nh nm men
(Saccharomyces).
- Ny chi: t mt t bo s mc thnh nhng chi, sau chi s tch thnh
nhng t bo mi ring bit hay t bo chi dnh vi t bo m nh nm men
(Saccharomyces).
- Hch nm (Sclerotium): hch nm l bin dng ca si nm c dng hch
hay dng c gip nm vt qua iu kin bt li ca mi trng, khi gp mi
trng thun li th hch nm ny mm thnh c th mi.
2. Sinh sn v tnh
L qu trnh sinh sn to thnh cc bo t v tnh (asexual spores) t s phn
chia nhn trong t bo sinh dng ca nm m khng c s kt hp nhn ca 2 t
bo khc tnh. (Bi Xun ng, 1977).
- cc si nm n bi th nhn phn chia nguyn nhim (gin phn) to
thnh cc bo t n bi.
- cc si nm lng bi khi hnh thnh bo t th nhn phn chia gim
nhim hnh thnh cc bo t n bi (nh Blastocladiella variabilis, Chadefaud,
1960).
- cc si nm lng bi c th hnh thnh cc bo t lng bi do nhn
phn chia nguyn nhim (nh Blastocladiella variabilis, Olpidium sp.). ( Bi Xun
ng ,1977, trang 82: Mt s vn v nm hc).
[H Blastocladiaceae (Chytridiomycota) c th sinh dng c 2 dng tn (si
nm): tn n bi v tn lng bi. ng bo t 2n trn tn lng bi ny mm
hnh thnh tn lng bi ].
Da vo kh nng vn chuyn ca bo t v tnh, c th chia ra hai loi bo t v
tnh: ng bo t (zoospore) v bt ng bo t (aplanospore).
2.1. ng bo t (Zoospore)
ng bo t l t bo sinh sn chuyn ng bng roi hay tim mao. ng bo
t c hnh thnh cc nm sng trong mi trng nc. ng bo t c th c 1
roi, 2 roi. Roi nh pha trc, sau, bn. Roi c hai loi cu trc: roi khng ph lng
v roi ph lng. ng bo t c hnh thnh trong c quan sinh sn l ti bo t
(sporangium): do si nm phnh to, nhn phn chia, sau hnh thnh ng bo t.
135
2.2. Bt ng bo t (Aplanospore)
C hai loi bt ng bo t:
+ Bo t ni sinh (Endospore): c hnh thnh bn trong ti bo t.
+ Bo t ngoi sinh (Exospore): c hnh thnh bn ngoi c quan sinh bo
t (cung: conidiophore). Dng bo t ngoi sinh thng gp l bo t nh
(conidium).
Zoospore v Endospore l nhng bo t ni sinh c trng cho s sinh sn ca
cc nm tin ho thp. Nhng bo t ny c hnh thnh trong cc t bo chuyn
ho gi l ti bo t (sporangium). Khi ti v th cc bo t ny c phng thch ra
ngoi, mi bo t ny mm sinh trng thnh mt si nm mi. Ti c hnh thnh
trn cung ti (sporangiophore). Cung ti ln hn si nm, thng phn nhnh hoc
khng. c im ca cung ti c dng lm tiu chun trong phn loi loi.
Cc bo t nh (conidia) thng c hnh thnh cc loi nm ti v nm
bt ton. a s bo t nh thng sp xp thnh chui, c khi hnh thnh tng
khi. Mt s loi bo t nh nm n c tng ci mt trn cung bo t nh
(conidiophore). Cung bo t nh c th n bo hay a bo, khng phn nhnh
hoc phn nhiu nhnh; cung bo t nh c th mc ring l hay sp xp tng
cm. a s cc bo t nh l cc bo t ngoi sinh, ngha l c hnh thnh bn
ngoi t bo sinh ra chng. Tuy nhin, cng c mt s loi bo t nh c hnh
thnh bn trong t bo.
nhng nm cha tin ho (dng mi trng nc) th thng sinh sn v
tnh bng ng bo t (zoospore), cc loi tin ho sng trn mi trng cn th
sinh sn v tnh bng cc bo t ni sinh (endospore); cc loi tin ho cao thng
sinh sn v tnh bng bo t nh (conidia). Trong qu trnh tin ho th cc t bo
sinh sn mt dn roi, khi sng trn cn th cc bo t khng cn roi na, cu trc
bo t thch nghi vi vic pht tn bo t nh gi nh cc bo t nh.

3. Sinh sn hu tnh
L qu trnh sinh sn c s th tinh, kt hp nhn ca hai giao t khc tnh to
thnh hp t, sau nhn lng bi phn chia gim nhim hnh thnh cc bo t
hu tnh. Da vo cch th tinh, c th phn bit cc loi bo t hu tnh: bo t
non, bo t tip hp, bo t ti, bo t m. Qu trnh pht sinh cc bo t hu tnh
v nguyn tc bao gi cng km theo trc s th tinh v tip theo s phn chia
gim nhim ca nhn. (Bi Xun ng, 1977). S sinh sn hu tnh c s kt hp
nhn ca hai giao t khc tnh. V vy, cc bo t hu tnh c s kt hp yu t di
truyn ca hai c th khc tnh. Do , bo t hu tnh c tnh u th mnh. S sinh
sn hu tnh nm rt phong ph, phc tp v a dng. Qu trnh sinh sn hu tnh
tri qua cc giai on:
+ Kt hp cht nguyn sinh (plasmogamy);
136
 + Kt hp nhn (caryogamy);
+ Phn bo gim nhim (meiosis).
S sinh sn hu tnh khc nhau tu theo cc nhm nm nh sau:
3.1. Nm bc thp
Bao gm cc nm cha tin ho sng mi trng nc hay qu trnh sng
ph thuc nhiu vo nc nh cc nm c ngun gc t ng vt (nh Protozoan
fungi) hoc nm c ngun gc t thc vt bc thp (nh Chromistan fungi). Nm
bc thp sinh sn hu tnh do s giao phi ca hai giao t, c 3 hnh thc giao phi
nh sau:
- ng giao (Isogamy): giao phi gia hai giao t c hnh dng v kch thc
ging nhau.
- D giao (Heterogamy): giao phi gia hai giao t c hnh dng v kch thc
khc nhau.
- Non giao (Oogamy): giao phi gia mt non v mt giao t c.
- Nm tip hp (Zygomycota): nm tip hp khi sinh sn hu tnh s tin
hnh tip hp giao (zygogamy): l s kt hp ca hai t bo, mi t bo c nhiu
nhn khng phn ho thnh giao t, sau khi hai t bo kt hp nhau th ho tan
mng, kt hp cht nguyn sinh, nhn hnh thnh tip hp t (zygospore). Hai t
bo ny trn cng mt si nm (ng tn) hoc 2 si nm khc nhau (d tn). Hp
t sau khi hnh thnh tri qua mt giai on ngh ngn, nhn lng bi phn chia
gim nhim thnh cc nhn n bi to thnh cc bo t.
3.2. Nm bc cao
Bao gm cc nm tin ho sng trn mi trng cn. V vy, khi sinh sn hu
tnh th cc t bo sinh sn (bo t) mt dn roi, cc nm tin ho cao th t bo sinh
sn khng c roi.
cc nm bc cao c cc hnh thc sinh sn hu tnh nh:
- Giao phi hai c quan sinh sn (gametangiogamy): giao phi gia hai c
quan sinh sn hu tnh khc bit nhau: c quan sinh sn c v c quan sinh sn ci
khc bit nhau v hnh thi ngoi nhng khng phn ho thnh giao t. Sau khi hai
c quan sinh sn giao phi nhau th s tin hnh qu trnh hnh thnh cc bo t hu
tnh.
- Sinh sn bng cc tinh t (spermatium): trn mt c th ci c cc t bo phn
ho thnh c quan sinh sn ci, c quan sinh sn ci c tinh t t c th c tin n
th tinh. Tinh t l giao t c nh, khng chuyn ng, c gi, cn trng pht tn.
- Giao phi hai si nm (somatogamy): mt s loi nm khng hnh thnh c
quan sinh sn (nh nm m), hai si nm ny mm t hai bo t khc tnh s kt

137
hp nhau hnh thnh si nm song hch (n + n). T t bo u ca si nm song hch
s hnh thnh m v bo t m (bo t hu tnh).
- T giao (autogamy): chnh cc nhn trong mt t bo t kt hp tng i vi
nhau (sinh sn hu tnh t giao).

IV. PHN LOI NM (theo Ainsworth & Bisby's, 1995)

1. Ngnh Nm nhy tht - Myxomycota

a. Cu to c th dinh dng
- Dng th nhy chnh thc (euplasmodium): l khi cht nguyn sinh ng
nht c nhiu nhn lng bi phn b, khng c mng cng bao bc, mu hng hay
mu vng.
- Vch bo t bng cellulose
b. Sinh sn
- Sinh sn v tnh: bng bo t ni sinh (endospore).
- Sinh sn hu tnh: bng hnh thc ng giao (isogamy) do s giao phi 2
amip hay 2 ng bo t c 2 roi khng u, khng ph lng.
c. Phn b
Phn b rng ri cc mi trng t, nc, thng phn b ni ti tm m
thp nh: hc cy mc, v cy, t m rng, cng vin, mt s phn b nc
ngt, nc mn. Hoi sinh hoc k sinh trn to bin, thc vt bc cao, phn ng
vt n c, t, cnh, l mc.
2. Ngnh Nm trng - Oomycota
a.C th dinh dng: c th dinh dng dng mt t bo n gin, si nm
ngn. mnh, t phn nhnh, dng si khng c vch ngn, phn nhnh mnh, nhiu
nhn n bi [1n], sng bm, ch hnh thnh vch ngn khi hnh thnh c quan sinh
sn.
- Vch t bo: Cellulose - glucan
b. Phn b: Dng cha tin ho di nc, dng tin ho cao trn cn, hoi sinh
hay k sinh gy bnh cho trng c v c con hoc gy bnh cho thc vt.
c. Sinh sn:
+ Sinh sn v tnh: bng ng bo t c 2 roi: 1 roi ph lng, 1 roi khng ph
lng.
+ Sinh sn hu tnh: giao phi ca 2 c quan sinh sn (gametangiogamy).

138
3. Ngnh Nm tip hp - Zygomycota
a. C th dinh dng
Dng si in hnh phn nhnh, khng c vch ngn, c nhiu nhn
Vch ch to ra tch bit c quan sinh sn vi si nm. nhng b tin ho c
vch ngn khng chnh thc.
- Vch t bo: vch t bo bng chitin chitosan
b. Sinh sn
- Sinh sn v tnh: bng cc bo t khng chuyn ng (aplanospores), nhng
bo t ny ni sinh (endospore) hay ngoi sinh (conidia).
- Sinh sn hu tnh: bng cch tip hp giao (zygogamy) do s giao phi ca hai
t bo hnh thnh tip hp t (zygospore). S tip hp c th xy ra trn cng mt
h si (ng tn) hoc trn 2 h si khc tnh nhau (d tn).
c. Phn b
Phn b rng ri, a s hoi sinh trong t, trn phn ng vt n c, hoc
hoi sinh gy mc thc n, c bit l cc sn phm giu tinh bt. Mt s k sinh
trn ng vt, thc vt hoc k sinh trn nm khc.

Si nm ( + ) Si nm ( - )

Hnh thnh
ti giao t

Ti giao t

Dy treo Ti giao t

Tip hp t ( zygospore) non

Tip hp t gi

(T.Elliot Weier et al., 1982)

Hnh 5.1. Sinh sn hu tnh nm tip hp
(Ngun: T.Elliot Weier et al.,1982)

139
4. Ngnh Nm ti - Ascomycota
a. C th dinh dng
C th dinh dng dng si a bo, phn nhnh phc tp, c vch ngn chnh
thc thng mt l n gin gia. Trong mt t bo c 1 nhn, i khi trong t bo
c nhiu nhn.
Nhng dng chuyn ho th dng si bt u t on ra to thnh c th n
bo hnh trn, bu dc cha mt nhn hay nhiu nhn nh nm men.
- Vch t bo: bng chitin, glucan.
b. Sinh sn
- Sinh sn dinh dng: bng s chia i t bo, ny chi, t on si nm,
bo t t (oidiospore), bo t mng dy (chlamydospore).
- Sinh sn v tnh: bng bo t nh (conidia).
- Sinh sn hu tnh: bng bo t ti (ascospore) c hnh thnh trong ti
(ascus). Thng hnh thnh 8 bo t ti trong mt ti, i khi 4 hoc nhiu hn.
Cc bo t ti c hnh thnh do s giao phi ca 2 c quan sinh sn c v ci
(gametangiogamy) hoc giao phi bng tinh t khi c quan sinh sn c tiu
gim th cc tinh t c quan sinh sn c n th tinh c quan sinh sn ci,
hoc giao phi ca nhng t bo sinh dng, t bo ca c th c n giao phi
vi t bo ca c quan sinh sn ci.
c. Phn b
a s hoi sinh gy mc g, hoi sinh trn t, trong nc, trn cn thc vt,
ng vt, t. Mt s k sinh gy bnh trn thc vt, ng vt, ngi gy nn
nhng thit hi ln, mt s c ngha trong cng nghip thc phm, dc phm.
5. Ngnh nm m - Basidiomycota
a. C th dinh dng
- Si nm a bo phn nhnh phc tp, c vch ngn, vch ngn thng l phc
tp: vch ngn l mt b my c g v np, giai on song hch (n+n) chim phn
ln chu trnh sng, khng c c quan sinh sn.
- Vch t bo: cu to t chitin v glucan.
b. Sinh sn
- Sinh sn dinh dng: bng mt on si nm, bo t t.
- Sinh sn v tnh: bng bo t nh (t xy ra).
- Sinh sn hu tnh: bng bo t m (basidiopore) bo t m c hnh
thnh ngoi m, thng c 4 bo t m trn 1 m. Bo t m c hnh
thnh do qu trnh giao phi ca 2 si nm (somatogamy), bo t m c mt nhn.

140
 c. Phn b
Phn b rng ri trong thin nhin, hoi sinh trn g, t, k sinh trn cy. C
nhiu ngha trong i sng, bao gm nhiu loi lm thc n, dc phm, ph hu
g rng, g nh ca, cu cng, ng vai tr ln trong chu trnh tun hon vt cht
trong thin nhin.
6. Ngnh a y - Lichenomycota
6.1. c im
a y l nhng sinh vt c bit, cu to bi to v nm cng sinh vi nhau to
thnh mt c th thng nht vi nhng c tnh sinh l, sinh thi v hnh thnh ring.
Nm hnh thnh nn a y thuc v cc lp nm ti, nm m hay nm bt
ton. To c trong thnh phn ca a y thuc v cc ngnh to lam, to lc, to nu
hoc to vng (to roi lch = Heterocontae).
C th a y cha phn ho thnh thn, l v khng c mu xanh lc in
hnh. a y thng c mu xm, xm xanh, nu sng hay nu sm, rt t khi c
mu vng, da cam hay trng, i khi c mu en. C th a y cha acid lichenic
6.2. Hnh thi ngoi
a. a y dng v
Tn l lp v dng bi phn, dng ht, u li hay nhn gn rt cht vo gi th
chng mc nh v cy, . Mt s loi c ton b tn n su vo gi th, s hin
din ca a y c nhn din bng s sai khc mu sc ca a y vi mu sc ca
gi th.
- Chi Graphis: a y dng v
b. a y dng l
Dng vy nh hnh hoa, dng bn x nhnh. Tn bm vo gi th bng nhng
b ca si nm gi l r gi (rhizin).
- Chi Parmelia
- Chi Leptogium
c. a y dng bi cy (dng cnh)
a y dng bi cy c c im phn nhnh ging nh bi cy, c gi l
tn. Tn gm nhng si mnh hay nhng si dng ng dy, phn nhnh hp thnh
bi. Tn dnh vo gi th bng phn gc (gompha) cu to bi nhng si nm.
- Chi Usnea: dng bi cy.
6.3. c im cu trc tn

141
 a. Tn cng tng: trong tn th to v nm sp xp ln xn trong cng mt
tng, khng phn bit thnh lp. Tn cu to cng tng nguyn thu hn tn d tng.
To cu to nn a y l to lam thuc chi Nostoc v nm thuc nm ti.
b. Tn phn tng: trong tn th to v nm sp xp tng tng ring bit r rng.
Chi Parmelia: tn phn tng, trong tn to cu to nn tn v to lc
Trebouxia v nm ti.
* Mi quan h qua li gia to v nm trong a y.
To v nm trong a y c mi quan h cng sinh tng h v chung sng ho
hp gia 2 c th.
Nm s dng hydrat carbon do to tng hp c, to s dng nc v mui
khong t nm. Nm gi cho to khi kh di tc ng ca nh sng mt tri. a
y ly nc v CO2 vo c th bng b mt ca tn kh sinh, cc cht khc chng ly
t dung dch qua b mt c th. a y c th chu ng c iu kin kh ro.
Trong iu kin ny, s quang hp v cc hot ng dinh dng khc ca a y b
ngng h, s tng hp v d tr cc cht hu c tin hnh rt hn ch v chm
chp, v vy s sinh trng ca a y rt chm chp. a y tng trng kch thc
trung bnh trong 1 nm t 1 - 8mm.
Trong a y ngi ta cn tm thy vi khun c nh m Azotobacter, v vy
dinh dng m ca a y tng ln.
6.4. Sinh sn ca a y
- Sinh sn dinh dng: a y sinh sn dinh dng bng cc hnh thc:
+ Nhng phn ca tn t ri ra.
+ Sinh sn dinh dng bng nm phn (soredium): l cc ht nh trn mu
xanh xm, gm 1 hay vi nm a bo. Nm phn c hnh thnh mt lng ln
trong lp t bo tn ca a y. Khi nm phn pht trin nhiu lm cho lp v trn
ca a y li v v ra, to thnh lp bt mm phn mu trng xm, vng hay xanh.
Cc mm gn nh gi hay nc ma pht tn n ch thun li r pht trin thnh
i y mi.
Sinh sn dinh dng bng mm nhnh (izidium): l nhng mu li dng que
hoc dng phn nhnh hnh hoa th pha trn tn. Nm nhnh pha ngoi c lp v
bao ph, pha trong cha si nm v cc t bo to sp xp ln xn, mm nhnh
phn b trn ton b tn.
Ngoi cc hnh thc sinh sn trn, mi thnh vin trong a y c th sinh sn
c lp.
- Sinh sn hu tnh: a s a y sinh sn hu tnh bng bo t ti nh nm. Cc
tinh t (pycnospore) c hnh thnh trong ti tinh t (pycnid) s th tinh vi nhn
ca ti non hnh thnh si sinh ti nhn. Cc bo t ti sau khi pht tn ra ngoi

142
gp iu kin thun li s ny mm cho si nm mi, nu mi trng c nhng t
bo to tng ng th s chung sng vi nhau to nn a y mi.
Nm ti trong a y sinh sn hu tnh bng s hnh thnh nhng qu th h
hay qu th m l. Trong qu th cha cc bo t ti. hnh thnh a y mi cc
t bo to phi gp cc si nm hay cc bo t nm, nhng cc bo t nm ny phi
ph hp vi to.
6.5. Phn loi a y - gm 2 lp
6.5.1. Lp a y ti - Ascolichenes
Nm cu to nn a y thuc lp nm ti, lp gm 2 di lp: di lp
Pyrenocarpeae: qu th m l; di lp Gymnocarpeae: qu th h.

6.5.2. Lp a y m - Basidiolichenes
Nm cu trc nn a y thuc v nm m, a s loi thuc chi Thelephora
(Thelephoraceae).

Bi 6

TO

I. G II THIU CHUNG V TO
To l nhng sinh vt phn ln t bo c nhn chnh thc, mt s t thuc
nhm tin nhn ( ngnh to lam).
C th to c cu trc dng tn cha phn thnh r, thn, l tht; c th
n bo hay tp on hay dng tn a bo vi hnh thi khc nhau. To c cc
hnh thc sinh sn dinh dng, sinh sn v tnh v sinh sn hu tnh. Vng i
ca to l n k hoc c s xen k th h. Mt c im phn bit to vi cc
thc vt khng hoa khc l c quan sinh sn to khng c v bao a bo.
a s to quang dng do t bo c chlorophyll a, mt s t to c i sng d
dng.
To c mt khp mi ni, xut hin mi mi trng sng trn tri t, t
vng sa mc nng v lnh khc nghit n vng t bng tuyt. Chng l nhng
sinh vt sn xut s cp, ng vai tr chnh trong chui thc n cc thu vc. Mt
s to l ngun thc phm ca con ngi, nhiu cht chit xut t to c s dng
trong cng nghip thc phm v nhiu ngnh cng nghip khc. Tuy vy, mt s
to cng l "nhng sinh vt phin toi" i vi cc h thng cung cp nc cho
th v cc thu vc d b ph dng. Mt s i din gy nn hin tng n hoa
nc (water bloom), c bit mt s to cn sn sinh ra c t gy tc hi cho con
ngi thng qua dy chuyn thc n.
143
II. CC NG NH TO
1. Ngnh To lam - CYANOPHYTA (Vi khun lam - Cyanobacteria)
a. c im:To lam gm nhng t bo cha c nhn in hnh, khng c
mng nhn, vt cht di truyn c tp trung trong cht nhn (nucleoid). Chng c
chia thnh 2 lp: Cyanophyceae (hay Bacteriophyceae) v Prochlorophyceae. Lp
Prochlorophyceae c pht hin gn y (nm 1975) c nhiu nt gn vi
Cyanophyceae, ch sai khc l cha 2 loi sc t chlorophyll a, b, thiu sc t
phycobilin v cc thylakoid xp chng trong khi Cyanophyceae ch c chlorophyll a v
thylakoid khng xp thnh chng.
b. Sinh sn
To lam khng c sinh sn hu tnh, sinh sn theo hnh thc dinh dng bng
phn i t bo v bng to on; sinh sn v tnh bng ni v ngoi bo t. Mt s
To lam hnh thnh bo t mng dy (akinete) cn gi l bo t ngh (resting spore)
c kh nng chng chu vi iu kin mi trng bt li. Bo t ngh thng gp
cc b Nostocales, Stigonematales.
c. Phn loi:
Ngnh To lam c 2 lp
+Lp To lam (Cyanophyceae):To lam thuc nhm tin nhn, nhn khng
c mng nhn, khng c li ni sinh cht, ty th, th golgi, lp th v khng mang
roi. T bo chia lm hai vng: vng trung tm t bo cha cc yu t di truyn;
vng ngoi vi cha cc bn mng quang hp (thylakoid) c cc sc t, cn gi l
vng sc cht.
+ Lp To lc tin nhn (Prochlophyceae):Mt nhm To lc tin nhn c
sc t chlorophyll b c Ralph Lewin pht hin nm 1975. To ny ging vi To
lam cc c im cu trc t bo v sinh ho, ch khc l thiu cc th mang sc t
phycobilin (phycobilisome) trn mt thylakoid v to c t tn l Prochloron. T
bo Prochloron ngoi sc t chlorophyll a cn c chlorophyll b v thiu phycobiliprotein.
Chnh v th m to ny c mu lc.
d. Phn b: To lam phn b rng ri c mi trng nc ngt v nc mn.
Chng sng tri ni hay sng bm y thu vc. Mt s To lam sng mi
trng cn (v cy, t m...), mt s khc sng ni cng sinh. Cc to Lam cng
sinh to ra ngun m cho vt ch v c chnh mnh. Nh c kh nng c nh m,
To lam c th sng thun li hn cc to khc trong mi trng c nng nit ha
tan thp.
To lam thuc nhm rng nhit, rng pH, rng mui. Mt s loi sng trong
mi trng c nhit cao, kim cao v c th chng chu c c mt thi k
kh hn. Synechococcus sng c nhit mi trng ln n 740C. Ngc li
144
nhiu loi To lam sng cc h vng bc cc c tuyt ph quanh nm vi dy
hng mt. To lam cng gp cc h, vng ven bin c mn cao do qu trnh bc
hi nc. Mt s To lam c th tin hnh quang hp trong mi trng ym kh
tng t nh vi khun.
cc thu vc nc ngt giu cht dinh dng, To lam pht trin mnh gy
nn hin tng nc n hoa. Ngoi ra, mt s loi to lam cn c kh nng sn
sinh ra cc c t nh N methylamino L - alanine, mt loi c t thn kinh
gy hi cho sinh vt v con ngi.

Microcystis aeruginosa Oscillatoria princeps

Lyngbya sp. Anabaena sp.

Hnh 6.1. Mt s loi to Lam thng gp

145
2. Ngnh To xanh - GLAUCOPHYTA
To xanh c nhn tht, n bo, phn b mi trng nc ngt.
T bo To xanh c lc lp c gi l cyanelle (Hnh 6.2).
Cyanelle hot ng nh mt lc lp cung cp cho vt ch cc cht hu c, ch
yu l glucose. Cyanelle c bao bc bi thnh peptidoglycan cng vi nhng cu
trc khc nh thylakoid, carboxysome to lam. Thyllakoid cha sc t
phycobiliprotein gm allophycocyanin, phycocyanin, nhng thiu phycoerythrin. Bn
cnh cn c sc t -carotene.
Cyanelle khng tn ti c ngoi vt ch. Cyanelle c th ch l mt giai
on trung gian trong tin trnh tin ho ca lc lp.

Chi Glaucocystis (Hnh 6.5) c t bo hnh ellip, khng chuyn ng. Mi t

Hnh 6.2. Mt ct ngang ca mt

cyanelle (C.Van den Hoek v cs., 1995) Hnh 6.3. Glaucocystis notochinearum

bo c bao quanh bi mt thnh cellulose. Cyanella hnh thnh 2 cm hnh

sao bn trong t bo.
3. Ngnh To - RHODOPHYTA
3.1. c im
Phn ln To c cu trc c th a bo v sinh trng bng phn ct dinh
dng. Mt s t To dng n bo hoc dng phin c cu trc c th theo kiu
m gi (pseudoparenchymatous), cn li l to dng si. To dng si thng
phn nhnh t do.
- T bo
To phn bit vi cc ngnh to c nhn tht khc c im t bo khng
mang roi. T bo To c mt n nhiu nhn. Mt khng bo ln nm trung tm
v mt hoc vi lc lp nm trong t bo cht bao quanh (Hnh 6.6). a s To c
146
vch t bo cu to bi cht cellulose, nhng cng c loi vch t bo cu to bi
mannan (mt polymer ca mannose) hoc xylan (polymer ca xylose). Vch t bo ca
mt s To cn c cht keo agar v carrageen. y l polymer ca ng galactose
v c gi tr thng phm nh tnh n nh v tnh cht keo (gel).
Lc lp To c cc thylakoid nm ri nhau v trn b mt c cc th mang
cc sc t phycobilin. Nhm sc t ph phycobilin gm phycoerythrine,
phycocyanin v allophycocyanin thng ln t chlorophyll a lm cho to c mu
. Sc t chlorophyll d cng c pht hin To nhng chc nng ca n
trong qu trnh quang hp cha c khng nh.
Sn phm d tr l mt gluxit tng t nh glycogen hoc amylopectin - mt
dng tinh bt, bt mu ru cht vi iod nn c gi l tinh bt To .
- Sinh sn
To sinh sn hu tnh non giao. T bo giao t c khng roi c gi l
tinh t (spermatium).
T bo trng c cha trong mt t bo c bit c phn y phnh to v
phn nh ko di thnh mt th mao (trichogyne). T bo cha trng ny c gi
l th qu (carpogonium). Th mao thng nh ra khi b mt tn ca th giao t
ci "hng" ly tinh t; phn cn li - th qu - nm trong tn. Khi tinh t c
nc a n u vo th mao, nhn tinh t s xm nhp qua thnh th mao v i
xung phi hp vi t bo trng.
Hp t c hnh thnh c th pht trin trc tip cho ra cc si sn bo (si
sinh qu bo t - gonimoblast) hoc di chuyn qua mt tr bo (auxiliary cells)
ly thm dng liu ca t bo ny ri mi hnh thnh h si sn bo. nh mi si
sn bo s ngn vch to nn mt ti qu bo t cha qu bo t lng b
(carpospore). Khi c phng thch, qu bo t lng bi ny mm pht trin thnh
th t bo t lng bi. Khi trng thnh, th t bo t phn ct cho ra cc t bo t
n bi (tetraspore). T bo t c phng thch vo nc s tch ri nhau v bm
vo gi th ny mm cho ra cc th giao t mi.
C th ni To c chu trnh sng phc tp. Ngoi chu trnh hai k n
lng tng sinh, i vi cc To c hp t pht trin thnh h si sn bo
th tp hp cc si sn bo cng vi cc ti qu bo t cng qu bo t c
xem l th qu bo t (carposporophyte). V chu trnh sng ca to ny c
xem l 3 k n lng tng sinh gm th giao t, th qu bo t v th t bo
t; trong , th t bo t v th giao t sng c lp (sng t do), cn th qu
bo t sng nh vo th giao t ci.
3.2. Phn loi
To c phn lm hai lp: Bangiophyceae v Floridiophyceae.

147
3.2.1. c im chnh lp Bangiophyceae
Tn tng i n gin, dng n bo, dng si hoc phin. Sinh trng bng s
phn ct ca t bo nh hoc ca t bo xen. Lc lp thng c dng hnh sao v
nm trung tm t bo. Tuy nhin, mt vi loi c sc th hnh a v sc th c
th nm bn.
To lp Bangiophyceae c chu trnh sng n lng tng sinh ng
hoc d hnh lun phin th h. Th qu cha pht trin th mao, v th hnh
dng th qu khng khc my so vi t bo dinh dng.
3.2.2. c im chnh ca lp Floridiophyceae
Tn thng dng hnh ng dt, hnh l hoc hnh si ny nhnh v cc si
thng dnh kt thnh cu trc m gi.
T bo n nhn hoc a nhn. Sinh trng ch yu l do s phn ct t bo
nh; mt s to c s phn ct ca t bo xen.
Trong phn chia t bo lp Floridiophyceae, s hnh thnh vch ngn din ra
khng hon ton, li gia trung tm ca vch ngn ngang hai t bo k cn mt
nt lin kt. vch ngn ngang hai t bo k cn khng c quan h thng hnh
thnh nt lin kt th cp .
T bo c nhiu lc lp nh c dng di hoc a nm pha bn, khng c ht
to bt. Tuy nhin cng gp mt s loi lc lp nm gia t bo, dng sao cha
ht to bt trung tm.
4. Ngnh To d roi - HETEROKONTOPHYTA
Ngnh ny c trng bi t bo chuyn ng mang hai roi khng ging nhau
trong roi di ph hai hng t ng v mc hng v trc, roi ngn trn hng v
pha sau. T ng (mastigoneme) cu to ba phn: phn gc, phn cn v nh cn
gn mt hoc nhiu lng.
Ngnh ny gm nhiu lp. Mc du bao gm c vi to c cu trc n bo
nh to silic n to nu c kch thc tn ln hng chc mt, nhng cc lp to
ca ngnh vn th hin tnh cn thn t nhin rt cao. Mt s lp tiu biu:
4.1. Lp To vng nh - Chrysophyceae
Gm nhng to n bo v tp on c hoc khng c roi. Lp to ny c khong
200 chi v 1.000 loi. To sng phiu sinh mi trng nc ngt, mt s t sng mi
trng nc l v nc mn. To vng nh pht trin u th cc h ngho dinh dng
c pH t acid n trung tnh v thng gp cc vc nc lnh. cc h giu dinh
dng c pH trn 7,5 thng ngho nhm to ny. To vng nh kch thc nh l mt
trong nhng nhm c vai tr quan trng trong nng sut s cp ca i dng.

148
 T bo to c mu vng nh (mu vng kim) do cc sc t ph zeaxanthin,
antheraxanthin, volaxanthin, diatoxanthin, didinoxanthin ln t sc t chlorophyll a.
Sn phm d tr l chrysolaminarin (leucosin), cng c th gp cc ht du.
Chi Ochromonas (Hnh 6.4) l i din tiu biu ca lp. Chi ny c khong
80 loi. T bo to Ochromonas mang hai roi khng bng nhau v kch thc v
cu trc. Trong roi di hng v pha trc c ph hai hng ng; roi ngn trn
lng, hng v pha sau t bo.
Khi mi
trng sng tr
nn bt li, to
Ochromonas
hnh thnh bo
t ngh bn
trong t bo
dinh dng. y
Hnh 6.4. Ochromonas sp. Hnh 6.5. Dinobryon sp.
l qu trnh ni
sinh bo t ngh c trng ca lp. Ochromonas, sinh sn hu tnh cha c
pht hin. Tuy nhin, mt s i din ca lp nh Dinobryon c qu trnh sinh sn
hu tnh ng giao. V c l c chu trnh sng n tng, hp t tri qua giai on
sng ngh di dng mt ti ngh (hypozygote) v gim phn khi ny mm.
4.2. Lp To vng - Xanthophyceae
Lp gm cc i din nc ngt, ch mt t loi bin. Cng ging nh lp
Chrysophyceae, t bo mang roi di gn pha trc c ph t ng, roi ngn gn pha
sau trn gi chc nng qut nc.
Lc lp cha chlorophyll a v c, nhm sc t ph gm carotene,
vaucheriaxanthin, diatoxanthin, diadinoxanthin v heteroxanthin; thiu sc t
fucoxanthin nn t bo c mu vng nht.
Lp to vng c khong 100 chi vi 600 loi, nhng loi to n bo sng ph
du cc h nc ngt, mt s t loi bin v mt s sng mt t, m ly.
Rt kh pht hin to Xanthophyceae bi v chng t khi pht trin phong ph
bt c mt khu c tr no, ngai tr mt s loi dng si thuc chi Tribonema
(Hnh 6.6) v cc loi dng ng Vaucheria (Hnh 6.7).

149

Hnh 6.6 . Tribonema sp. Hnh 6.7. Vaucheria sp.

4.3. Lp To silic - BACILLARIOPHYCEAE
To silic l nhng to n bo, tp on, sng ph du v sng bm; chng c th
sng quang dng, t dng v d dng. Vch t bo cu to bng cht silic v cu trc
dng mt chic hp gm hai np lng vo nhau. Np trn (epitheca) gm mt v trn v
di bn trn; np di gm di bn di v mt v di; di bn di v di bn trn kt
hp li thnh ai t bo (girdle). V th t bo c mt ai v mt v. T bo To silic rt
a dng, chng c xem l vt trang sc ca th gii thu sinh vt bin. Mt v to
mang nhng cu trc nh sp xp theo cc kiu nht nh. C th phn To silic lm hai
nhm: i) To silic Trung tm vi c im cc cu trc v i xng qua tm v; ii) To
silic Lng chim c cu trc v xp i xng qua trc dc t bo .
To silic Lng chim, v t bo mt s loi c h thng rnh gm ng nt
dc gia. Cu trc rnh c th n gin hoc phc tp.
Ngoi ra, mt v t bo cn c cc l thng vch t bo v c hai dng: l
n gin v l cu trc phc tp.
Lc lp cha cc sc t chlorophyll a, c1, c2, v sc t carotenoid ch o
fucoxanthin. Chnh sc t ny quyt nh mu vng nu c trng cho to. Sn
phm quang hp l chrysolaminarin.
- Sinh sn
To silic sinh sn dinh dng bng phn i t bo. Trc khi phn chia, ni
dung t bo trng phng ln y tch hai np v. Nhn phn chia v tip theo l
phn chia nguyn sinh cht. Mt ti ngng kt silic (Lee v cs., 1989) c hnh
thnh gi vai tr nh mt khun nh hnh hnh dng cho mt v mi.
Mi t bo con s nhn mt np ca t bo m lm np trn cn np mi c hnh
thnh l np di . Np t bo m ch c kh nng s dng cho t bo con trong mt s
ln. Chng hn, Stephanopyxis, np t bo m ch dc dng li cho 6 - 8 th h.
V cc t bo con ch nhn c mt np ca t bo m v t to thm np
mi v np mi lun l np di nn c mi ln phn chia, t bo m s cho ra mt
t bo con bng kch thc ca mnh v mt t bo c kch thc nh hn.
Do c im phn chia ny m sau nhiu ln sinh sn, qun th to s c mt
s to c kch thc gim dn. Khi gim n mt kch thc ti thiu - thng bng
khong 1/3 kch thc nguyn bn - th to Silic tin hnh qu trnh khi phc kch
thc bng hnh thnh bo t sinh trng thng qua sinh sn hu tnh.
Vo thi k iu kin mi trng bt li nh suy kit cht dinh dng chng
hn, To silic hnh thnh bo t ngh.
- Phn loi:
Lp To silic c chia thnh 2 b: Centrales v Pennales.
B Centrales: t bo n c hoc kt thnh chui, dng hnh hp trn, a,
bu dc, nhiu cnh hoc dng ng... Vn hoa trn mt v sp xp theo dng i
150
xng ta tia. T bo khng c rnh v khng c kh nng chuyn ng. Cc chi
in hnh: Coscinodiscus, Thallasiosira, Chaetoceros, Stephanopyxis.
B Pennales: T bo hnh que thng, cong hnh ch S, hnh li lim, hnh
nm, bu dc, cong yn nga ... T bo c hoc khng c rnh, c hoc khng c
kh nng di chuyn. Vn hoa trn mt v sp xp theo dng i xng qua trc t
bo dng lng chim. Cc chi in hnh: Navicula, Pleurosigma, Diploneis,
Nitzschia, Pinnularia.
4.4. Lp To nu - PHAEOPHYCEAE
To nu c khong 265 chi v 1.500 - 2.000 loi. To nu ch yu sng bin.
T nhng nm 1920, To nu c s dng lm nguyn liu ti sn xut
alginat. Nhng To nu c tp trung khai thc l Macrocytis, Nereocystis,
Laminaria v Ascophyllum.
Lp To nu khc bit kh r vi cc lp cn li ca ngnh Heterokontophyta
do tt c cc loi To nu c cu trc a bo v hnh dng tn thay i t dng si
c nhnh kch thc hin vi n tn c kch thc ln hng mt. Ch t bo sinh sn
c roi v roi gn pha bn t bo (Hnh 6.20).
- T bo
Vch t bo cu to bi mt h thng vi si cellulose c lm vng chc
bi calcium alginat cng vi phn c cht nhy khng nh hnh.
Lc lp cha chlorophyll a, c1, c2. Sc t fucoxanthin ln t chlorophyll lm
cho to c mu nu.
Sn phm quang hp l chrysolaminarin.
- Sinh sn
T bo sinh sn c hnh thnh trong c quan sinh sn mt ngn v nhiu
ngn. c quan sinh bo t mt ngn, bo t c hnh thnh l n bi, ngc
li, c quan sinh bo t nhiu ngn cho ra bo t lng bi.
Phn ln To nu c chu trnh sng hai k n lng tng sinh v c th
ng hnh hay d hnh lun phin th h.

5. Ngnh To roi bm Haptophyta

Ngnh ny c khong 75 chi v 500 loi. a s i din thuc nhm
nanoplankton (2 - 20m chiu di) v picoplankton (0,2-2m chiu di).
- T bo
T bo mang hai roi bng nhau hoc khng bng nhau v roi khng ph t roi
vi ng. T bo c mang thm mt b phn ph dng roi gi l roi bm (Hnh 6.24).

151
 Lc lp cha chlorophyll a, c (c1, c2, c3) khng c chlorophyll b. To c mu
vng hoc vng nh do sc t chlorophyll b t bi sc t ph fucoxanthin. Mt s sc
t carotenoid gm carotein, diadinoxanthin v diatoxanthin. Sn phm d tr quan
trng l chrysolaminarin. Ngoi ra paramylon cng gp mt s loi. B mt t bo
c trng nh c ph nhng tm vy hoc ht c cu to bng cellulose, ngo i ra
cn c cc tm can xi.
- Sinh sn
To c sinh sn hu tnh. Chu trnh sng ca Haptophyta 2 k d hnh lun
phin th h, trong giai on mang hai roi 2n sng ph du, xen k vi giai on
si n bi sng bm y.
- Phn b
To Haptophyta ch yu sng bin, ch s t sng nc ngt. N gp phn
quan trng to nn sc sn xut s cp i dng. To Haptophyta cn c coi l
ngun cung cp can xi cho thu vc.
Mt s i din tiu biu: Chrysochromulina, Prymnesium, Pleurochrysis.
6. Ngnh To c huyt - Cryptophyta
Ngnh ch c mt lp Cryptophyceae. Lp ny gm c 12 chi vi khong 100
loi sng nc ngt v 100 loi bin.
Phn ln i din ca lp c dng n bo mang roi, mc d mt s to mt
giai on c cu trc tn dng pamella hoc dng bt ng dnh vo gi th (sessile).
Ch c mt chi Bjornbergiella c cu trc dng si n gin.
- T bo
T bo mang hai roi khng bng nhau, roi di mang hai hng lng ng
(mastigonemes), roi ngn mang mt hng lng t. T bo c cu trc lng bng: mt
lng li, mt bng phng mang mt rnh dc nng (Hnh 6.25). Mt nh t bo ct.
nh trc ca rnh c mt huyt su vi thnh huyt mang nhiu trychocyts. Hai roi
mc ra pha trn v quanh bn phi ca huyt.
Sn phm quang hp l tinh bt v n c tch ly trong vng trng
periplastidan gia li ni sinh cht lc lp v v lp.
T bo thng khng c im mt. nhng i din c im mt th im
mt dng cc git du. T bo c bao bi mng protein chc thng to nn
cc tm dng hnh ch nht. Mt ngoi ca mng plasmalema c ph bi cc tm
c cu trc tinh th.

152
 - Sinh sn
Sinh sn hu tnh theo li ng giao vi chu trnh sng n - lng tng hi
d hnh. y l kiu chu trnh sng trong gm giai on mang roi n bi xen k
vi giai on mang roi lng bi.
- Phn b
Lp to Cryptophyceae gp c mi trng nc ngt v bin. Ngoi cc loi
sng t dng, cng gp cc loi sng d dng.
mi trng nc ngt, cc i din to Cryptophyceae thng xut hin
cc ao nh, cc vng nc ng c bit nhng ni giu cht dinh dng. mi
trng bin chng hin din ph bin cc ao m vng triu. Cryptophyta chim
gi mt phn quan trng trong thnh phn nanoplankton (to ph du c ng knh
2 - 20m).
7. Ngnh to Gip - DINOPHYTA
To gip gm nhng c th n bo, c nhn tht, sng n c hoc hnh
thnh tp on dng chui.
- T bo
T bo mang hai roi, mt roi un gn sng nm trong ai ngang v mt roi
hng v sau t bo.
To gip c chia thnh hai nhm:
- Nhm Dinokont: gm cc to c t bo trn hay c bao bi cc tm
cellulose gi l tm gip. B mt cc tm gip c th nhn hoc c cc cu trc vn
mn hoc th v thng c nhiu l nh nhm lm tng thm din tch b mt tip
xc vi mi trng. Cc tm gip nh vo nhau v t bo chia lm thnh hai na
bi mt ai ngang. Na trn t bo gi l nn trn, na di gi l nn di. Ngoi
ra t bo cn c rnh dc ni vi ai ngang (Hnh 6.8).
ai ngang v rnh dc cng c cu trc bi cc tm gip. S tm v hnh
dng, kch thc ca cc tm l tiu chun quan trng phn loi.
- Nhm Desmokont: c th khng c rnh dc v ai ngang. Cc gc roi
pha u t bo.

153
 1a 1b

Hnh 6.8. Cu trc t bo nhm Dinokont

(1: Nhm c v gip - 1a: mt bng vi roi ngang v roi dc; 1b: mt lng;
2: nhm khng c v gip)
Lc lp hnh bn, hnh a cha cc cht dip lc a v c, -carotene v
xanthophyll, peridinin, diadinoxanthyll, dinoxanthyll, neodinoxanthyll. Trn th
mu cha mt hoc vi ht to bt.
Sn phm quang hp l cc ht du (lipit), tinh bt. Tinh bt c hnh thnh
bn ngoi lc lp, bt mu lam vi i t.
- Sinh sn
Sinh sn sinh dng bng cch phn i t bo. Vi cc t bo trn th s phn
ct xy ra theo mt phng dc ca c th; cc loi to ca nhm Desmokont cng
c s phn ct dc, mi t bo con nhn mt mnh v. to Ceratium, s phn ct
xy ra theo mt phng xo v mi t bo nhn mt na v phn chia theo mt s
mnh nht nh. C khi mt t bo con nhn mt roi.
Sinh sn hu tnh rt t gp to Gip. mt vi trng hp s sinh sn ny
xy ra gia hai t bo ging nhau.
To Gip c vng i n bi (n), ch c nhn ca hp t l lng bi (2n).
T bo thng to ra hp t ngh (hyponozygote).
Khong 50% s loi to Gip sng d dng (t bo khng c lc lp), s
ng cn li sng quang dng, ch mt s t quang hp nhng li thc bo. Chng
hn cc loi d dng nc bin thuc chi Protoperidinium thng s dng to
Silic lm thc n.
- Phn b
Phn ln to gip ch yu sng bin (gn 90% tng s loi), ch mt lng
nh sng mi trng nc ngt. Khi to pht trin mnh (cn gi l n hoa
154
nc) s lm thay i mu ca nc. Hin tng ny c gi l thu triu .
Triu lm gim lng xy ho tan trong nc khi to h hp. c bit mt s
cc loi thuc cc chi nh Alexandrium, Dinophysis, Prorocentrum.... tit ra cc
c t gy t vong khng ch i vi sinh vt trong thu vc m cn nh hng
n con ngi thng qua chui thc n.
8. Ngnh To mt - EUGLENOPHYTA
Ngnh ny c khong 40 chi, hn 800 loi.
- T bo
T bo To mt mang hai roi, roi ngn nm trong huyt v roi di c ph
lng t, c cc lng cng cui roi v ngoi ra cn c mt hng lng t di, mnh
gn mt pha roi. T bo c im mt mu .
Lc lp cha chlorophyll a v b, khng c chlorophyll c. Sc t ph gm: carotein,
neoxanthin, diatoxanthin, diadinoxanthin, zeaxanthin.
Sn phm quang hp l paramylon. Theo Gottlieb, paramylon c cu to
bi mt carbonhydrat gn ging vi tinh bt nhng khng bt mu vi i t.
- Sinh sn
To Mt sinh sn dinh dng ch yu theo kiu phn i t bo. Tin trnh
phn i t bo bt u t s m rng v hai bn ca huyt v ri t y huyt
mt b roi mi c hnh thnh. Khi qu trnh nguyn phn kt thc, t bo phn
dc t nh n cui t bo to nn hai t bo con. Cha thy c sinh sn hu tnh
To mt.
- Phn b
a s To mt sng nc ngt, c bit nhng thu vc giu cht hu c,
mt s t loi bin. Mc du s ln loi c sc t, nhng to mt c khuynh hng
sng d dng. V d, chi Euglena sng quang dng nhng cng c qu trnh dinh
dng cc hp cht hu c; cc chi Peranema, Eutosiphon dinh dng theo cch
thc bo.
- Phn loi
Ngnh c mt lp l Euglenophyceae, gm 2 b Euglenales v Colaciales.
Mt s chi thng gp:
Chi Phacus: t bo n c, bi t do trong nc, c hnh dng ging l tru,
khng thay i, phng hay xon. T bo c hoc khng c im mt. (Hnh 2.31-1;
2.31-2).
Chi Euglena: t bo lun thay i hnh dng khi bi trong nc. T bo c
dng hnh thoi n hnh kim vi phn cui t bo hi nhn. Hu ht u c im
mt phn u t bo.

155
9. Ngnh To chn gi amip - CHLORARACHNIOPHYTA
Ngnh ch c mt lp Chlorarachiniophyeae.
T bo trn dng amip n nhn v ni nhau thnh dng nh mt hp bo
amip. T bo c th chuyn sang t bo ngh dng ht. ng bo t hnh trng
mang 1 roi gn gn nh t bo. Khi chuyn ng roi qut vo nc v pha sau t
bo v roi vn ng quanh t bo. T bo khng c b phn cm nhn nh sng.
Lc lp cha chlorophyll a, b ging nh to Euglenophyta v to Chlorophyta,
khng c chlorophyll c. Bn cht sc t ph cha bit r.
C ht to bt dng hnh vin ngc trai, c hnh thnh trong lc lp. Xung
quanh n c ti cha polysacharid d tr, c th tinh bt (paramylon) nm bn
ngoi v lc lp.

Hnh 6.9. (a): Roi qun quanh ng bo t; (b): T bo trn

theo dng amip; (c) t bo c dng trn c mng bn ngoi.

10. Ngnh To lc - CHLOROPHYTA

Ngnh To lc c khong 500 chi vi 8.000 loi.
Ngnh ny bao gm nhiu loi phiu sinh n bo hoc tp on. Tuy nhin,
cng c nhiu dng a bo sng bm y, bm hoc bm vo cc gi th vo thi
k u ca vng i nhng sau tch ri gi th sng tri ni to thnh nhng si
to ln.
- T bo
To lc, t bo mang cc roi c cu trc ging nhau mc d c th khc
nhau v kch thc.
Vch t bo bng cellulose, tuy nhin xylan hay manman thng thay th
cellulose cc i din thuc cc b Caulerpales .
Lc lp cha cc sc t chlorophyll a, chlorophyll b v lutein. Lc lp c mu lc do
s u tri ca sc t chlorophyll. Cc sc t ph gm lutein, zeaxanthin, vioxanthin,
antheraxanthin, neoxanthin v c bit cc sc t siphonein, siphonixanthin gp t bo
cc chi to dng ng v chi to Tetraselmi.
Sn phm d tr l tinh bt nm trong lc lp thay v trong t bo cht, y
l c im khc vi to c nhn tht cn li.

156
 T bo mang roi thng c im mt. To lc c th chuyn ng hng v
nh sng (quang hng thun) v chuyn ng trnh xa pha c nh sng (quang
hng nghch).
- Sinh sn
To lc sinh sn bng cc hnh thc dinh dng, v tnh v hu tnh, v c cc
kiu vng i sau:
+ Chu k mt k n tng sinh: vng i ch c hp t l lng bi (2n).
+ Chu trnh 2 k n lng tng sinh, c xen k th h ng hnh hay d
hnh.
mt s to Lc nc ngt, hp t thng tri qua giai on sng ngh - gi
l hp t ng (hypozygote), hp t c vch dy sng ngh qua mt thi gian mi
ny mm.
- Phn b
To lc ch yu sng nc ngt, ch 10% sng bin. Cc loi nc ngt
thng c tnh ton cu, ch mt t loi c tnh c hu. mi trng bin, trong
cc vng nhit i thng c cu trc thnh phn loi gn ging nhau. Tuy nhin,
tnh cht ny khng ng vi cc loi sng vng nc bin lnh, thnh phn loi
vng Bc v Nam bn cu c s khc bit ln.
Mt s To lc sng kh sinh (aerophytic) trn v cy, t v . Mt s sng
c trong mi trng khc nghit, chng hn loi Chlamydomonas nivalis gp
ni cao ni thng xuyn c tuyt.
- Phn loi
*Lp Micromonadophyceace
T bo trn hay c vy. Lp gm cc t bo to lc nguyn thy m mt s to
trong c coi l ngun gc pht sinh ca cc lp to lc khc ca ngnh.
*Lp Prasinophyceae
To lc chuyn ng bng roi, t bo mang 1 - 8 roi gn pha bn hay nh.
T bo v roi ph mt s vy cht hu c.
Cc chi in hnh: Pyramimonas, Tetraselmis.
*Lp Chlorophyceae
Gm to n bo hay tp on, chuyn ng bng roi. Mt s dng ht, dng
pamella, mt s dng si, tn v ng. Ch yu nc ngt.
*Lp Ulvophyceae
To phn b ch yu mi trng nc bin v l, ch mt s t gp nc
ngt. Loi ph bin l Ulothrix zonata. Khi sinh sn v tnh, tt c cc t bo
157
Ulothrix zonata c th tr thnh ti bo t v cho ra 16-32 ng bo t c kch
thuc khc nhau: bo t nh c 2 roi, bo t to c 4 roi.
Khi sinh sn hu tnh, cc ti giao t mc thnh cm trn phin v cho ra cc
giao t hi khc nhau.
Hp t c hnh thnh sng chm mt thi gian ri ny mm khng gim
nhim cho ra th bo t lng bi. Chu trnh sng ca to l hai k n lng
tng sinh v ng hnh lun phin th h. Hp t sng chm mt thi gian v ny
mm khng gim nhim cho ra cy bo t lng bi. Chu trnh sng hai k n
lng tng v ng hnh lun phin th h.
*Lp Cladophorophyceae
Tn dng hnh ng, mt s to c c cu trc tn phc tp. T bo sinh sn
mang 2 - 4 roi. Mi t bo ca th giao t hoc th bo t cha nhiu nhn. Chu
trnh sng gm hai k n lng tng sinh ng hoc d hnh lun phin th h.
*Lp Bryosidophyceae
Tn dng ng, mt t bo ln cha nhiu nhn.
T bo sinh sn mang 2-4 roi. Chu k sng 1 k n tng sinh, trong th
giao t n tng v ch giai on hp t lng bi. Hp t c th ny chi cho ra
cy giao t mi hoc phn ct cho ra ng bo t mang roi.
*Lp Zygnematophyceae
Gm to dng ht v dng si khng ny nhnh. Khng c t bo sinh sn mang roi,
sinh sn hu tnh theo kiu tip hp do hai giao t dng amip phi hp nhau.
T bo c mt nhn v lc lp c nhiu dng. To lp ny c chu trnh n bi. Trong
vng i c qua mt giai on bo t ngh (hypnospore).
B Zygnematales: to n nhn c cc t bo kt thnh tp on dng si khng ny
nhnh. To sng nc ngt, mt s t gp t m ly.

*Lp Charophyceae
To c c th ln, c th cao ti vi cm. Tn dng si v dng ng, phn thnh
mu v lng. Mi mu mang mt vng nhnh, c sinh trng gii hn. Cc t bo
trng thnh cha nhiu nhn, t bo lc non n nhn.
Tt c to Charophyceae sinh sn hu tnh non giao. Lp ny ch yu phn
b nc ngt, mt s t nc l.
Cc i din: Chara, Nitella, Laprothamnium.
Chi Chara: Chara c kch thc ln, chiu cao c th t ti 10 n 30cm,
ging mt thc vt bt cao thy sinh. Chara sng ph bin cc rung la v m
ph nc ngt, l. Tn gm mt trc chnh phn thnh lng v mu, mi mu mang
mt vng "l".
158
 Tn bm vo t bng r gi khng mu.
Cu trc c quan sinh sn c v ci rt phc tp. C hai c quan ny c
pht sinh t t bo bn ca mu l.
Ti non cha mt trng c hnh thnh trn mt t bo cung ngn. T gc
ti non hnh thnh 5 t bo o bt th, cc t bo ny di ln theo qu trnh thnh
thc ca t bo trng v xon quanh t bo trng to thnh mt ti bo v. nh
mi t bo o hnh thnh mt hay hai t bo nh, cc t bo ny dnh nhau to thnh
mt vng t bo quanh nh. n thi k th tinh, cc t bo nh h ra mt l nh cho
tinh trng i vo.
Ngc li, c quan sinh tinh c cu trc phc tp. T t bo khi sinh, mt
nhm 3 t bo c hnh thnh, trong t bo ngoi cng to, phn ct tr thnh
mt khin bo v, t bo gia di ra Vch t bo chng (handle cell/manubrium), t
bo trong cng l t bo m sinh tinh trng hay cn gi l t bo u (capitulum) s
cp. Gc ca t bo u s cp phn ct cho ra 6 t bo u th cp v mi t bo
ny ny phn ct to thnh cc si sinh tinh ny nhnh hay khng ny nhnh.
Mi t bo ca si sinh tinh s cho ra mt tinh trng dng xon c mang hai roi un
cong v pha sau.
Hp t c hnh thnh s pht trin thnh mt vch dy, sng chm qua mt
thi gian ri ny mm cho ra mt tn mi.

Bi 7

THC VT BC CAO

I. C IM V THNH PHN CA THC VT BC CAO

1. c im
Thc vt bc cao c nhiu c im tin ho hn so vi thc vt bc thp, th hin:
- Thc vt bc cao bt ngun t thc vt bc thp.
- C cu to a bo.
- Tuyt i a s u t dng.
- C vch t bo r rt.
- Trong sinh sn, hnh thc non giao l ch yu.
- Ti giao t v ti bo t gm nhiu t bo.
- Hp t pht trin thnh phi in hnh.

159
 -Chuyn t mi trng nc ln mi trng cn nn c nhiu bin i ca
c th thch nghi vi mi trng mi phn ho thnh thn, l v hu ht c r
tht (tr ru).
- C m dn in hnh dn truyn thc n. Lc u ch mi l qun bo, v
sau c mch thng hon thin dn.
- C biu b v kh khng.
- Chim u th trong gii thc vt.Di tch ho thch tm thy cho bit
chng xut hin cch y khong 500 triu nm.
2. Thnh phn loi
Thnh phn loi cc nhm ca Thc vt bc cao c bit nh sau:
- Ru hn 20.000 loi
- Quyt khong 6.000 n 10.000 loi.
- Thng t 500 n 700 loi.
- Thc vt c hoa khong 300.000 loi.
Cn nhiu loi khc l nhng thc vt ho thch.
3. Ngun gc pht sinh ca thc vt bc cao
Khi bn v ngun gc ca Thc vt bc cao ngi ta u cho rng: Thc vt
bc cao pht sinh ra t mt ngnh to no c s xen k th h r rng. Cc
ngnh to y c th l To lc, to , hoc to nu, nhng cha khng nh c l
chng xut pht t ngnh no.
iu c bn l d chng xut pht t ngnh to no i chng na th cng phi
l nhng dng t tin xa xa ca to ch khng phi l nhng to hin i.
Ngi ta cn c vo mt s c im sau y chng minh iu :
1- Trong lch s pht trin ca tri t, thc vt bc cao xut hin sau to.
2- S ging nhau gia thc vt bc cao nguyn thu (Dng x trn) vi to
th hin tnh cht phn nhnh i.
3- C s ging nhau trong s xen k th h.
4- S c mt ca ti giao t a bo Thc vt bc cao v mt s to.
5- S c mt ca tinh trng thc vt bc cao.
6- C s ging nhau v cu to v chc phn ca dip lc.
Cng khng th cho rng t tin ca Thc vt bc cao l nhng dng to c t
chc c th cao v chng thch nghi vi mi trng nc, do chuyn ho cao
nu ln cn s b tiu dit. Chnh v vy, chng phi bt ngun t nhng dng c t
chc c th s khai, khi chuyn dn ln cn, mi c th hnh thnh nhng c
quan mi c kh nng nui dng v bo v chng trnh khi nhng iu kin bt
li ca mi trng.
160
4. H thng phn loi ca thc vt bc cao
Thc vt bc cao bao gm cc ngnh:
- Ngnh Dng x trn -
Rhyniophyta
- Ngnh Ru - Bryophyta
- Ngnh L thng -
Psilotophyta
- Ngnh Thng t -
Lycopodiophyta Hnh 7. 1. Rhynia major
- Ngnh C thp bt -
Equisetophyta
- Ngnh Dng x - Polypodiophyta
- Ngnh Thng (Pinophyta) = Ngnh Ht trn (Gymnospermatophyta)
-Ngnh Ngc lan (Magnoliophyta) = Ngnh Thc vt c hoa (Anthophyta) =
Ngnh Ht kn (Angiospermatophyta)

II. CC NG NH THC VT BC CAO

1. Ngnh Dng x trn - Rhyniophyta

1.1. c im
Ngnh Dng x trn gm nhng i din c nht, c t chc n gin nht trong
tt c Thc vt bc cao. l nhng cy tng i b, c th bo t hnh thn cy, phn
nhnh i, t khi n phn. Khng c l hoc l b hoc c phn ph xp xon c.
H thng dn cu to rt n gin l trung tr nguyn sinh. Ti bo t c vch
dy cha bo t ging nhau, nm ngn hoc trn cc cnh khng c l.
Ngi ta bit nhng i din ca ngnh ny hn 140 nm v trc nh
Psilophyton princeps c Dawson m t vo nm 1859. Trong khong 20 nm
ca th k ny, nhiu i din c m t nh chng cn lu li trong cc lp
t thuc k Devon di dng ho thch, nh Kidston v Lang m t chi
Rhynia Scotlen.
cui i c sinh chng ph bin rng ri khp b mt tri t. Theo d on
ca cc nh Thc vt, chng pht trin t k Silua sm n k Devon mun.
1.2. Phn loi
Nhng i din ca ngnh ny l nhng Thc vt ho thch. Cho n nay
ngi ta ch mi bit khong 20 chi:Rhyniaceae, Pseudosporochnaceae-
Psilophytaceae, Zosterophyllaceae v

161
Asteroxylaceae thuc 5 h. Trong , cc i din c bit nhiu l: Rhynia major
v Rhynia Gwynne - Vaughanii; Horneophyton lignieri v Asteroxylon mackiei.
1. Rhynia: l nhng cy nh, c cnh hnh tr phn nhnh i v khng c l,
cao 30cm, dy 5mm. Ti bo t ln nm u cnh di 1cm, c vch gm vi lp
t bo. Tr nm nganh di t, mang r gi. Trn cc cnh c kh khng vi t bo
ng c vch dy. Trung tr nguyn sinh, mc m ly. (Hnh 7.1)
2. Horneophyton: c thn khng l phn nhnh i. Khng c kh khng
trn v. Thn r hnh c. Ti bo t c tnh cht ging Ru nc(Sphagnum) lm
cho n c mi quan h gn gi vi ngnh Ru, trong
m c si nm, chng t c s cng sinh ca nm.
3. Asteroxylon: c kch thc ln hn v c cu to
phc tp hn. Chng c thn r nm di t. T thn r
mc ra hai loi cnh. (Hnh 7.2).
- Cnh nm ngang trong t khng c l, c
chc nng nh r .
- Cnh mc thng ra ngoi khng kh phn
nhnh i v mang nhiu l nh, hnh di. Trung tr
c dng hnh sao l g cn libe bao quanh. V phn Hnh 7.2. Asteroxylon
thnh hai lp, lp trong v lp ngoi. Ngoi cng l biu b v kh khng. Ti bo
t ngn nhnh, vch ti gm nhiu lp t bo c l m nh, c bo t ging
nhau
2. Ngnh Ru - Bryophyta
2.1. c im
- Ngnh Ru c xem l mt trong nhng ngnh nguyn thu ca Thc vt
cn. Chng c cu to n gin nht. Nhng i din cao hn th c th c s
phn ho thnh thn, l nhng cha c r tht m c r gi a bo. S phn ha m
cha in hnh, m dn v m c cn s khai nn thch nghi km vi i sng
cn.
- Ru thng mc nhng ni m, thnh m dy, chng tin ho theo mt
hng ring bit: th giao t (n) chim u th so vi th bo t (2n).
- V sinh sn: c quan sinh sn l ti tinh v ti trng.
- Ti tinh c dng hnh cu hay hnh trng nm trn mt cun ngn, trong
cha nhu t bo. Mi t bo v sau s cho hai tinh trng c roi.
- Ti trng l c quan a bo hnh chai phn di phnh to gi l bng, trong
cha t bo trng, phn c hp gm mt dy t bo, v sau ho nhy m ng
cho tinh trng vo th tinh vi t bo trng. S th tinh hon ton nh nc. Tinh
trng bi n th tinh vi t bo trng nh s hp dn ca cc cht do ti non tit
ra phn nhy trn khe nh acit malic, ng... Sau khi th tinh, t bo trng hnh
162
thnh nn hp t lng bi (2n). Hp t pht trin thnh phi, phi pht trin thnh
th t nang gm 3 phn: phn chn: - m su vo th giao t ht cht dinh
dng, phn cung ni tip vi chn; phn u phnh to ra to thnh ti bo t cha
bo t.
Bo t c hnh thnh do s phn chia gim nhim ca cc t bo m trong
ti bo t. Nh vy th t nang l th bo t thuc th h lng bi (2n) tng
ng vi cy trng thnh ca cc ngnh thc vt bc cao khc, cn bo t (n) m
u cho giai on th giao t thuc th h n bi (n).
Bo t l mt t bo c hai vch, c t bo cht v nhn c cha ht dip lc
v nhng git du dng lm cht d tr dinh dng. Bo t c pht tn nh gi,
ri xung s ny mm, mng bo t nt ra, t bo ko di, phn chia thnh mt si
mu lc phn nhnh, gi l si nguyn (nguyn ty). T bo ca n l nhng t bo
nhu m ko di, vch ngn gia chng nghing ( c im phn bit vi to lc
dng si). Chng cha ht dip lc trn, nn ngi ta cho Ru c ngun gc t to
lc.
Mt s t bo si nguyn phn chia rt mnh, to nn cc chi v pht trin
thnh cy Ru trng thnh c thn l v r gi.
Nh vy Ru c 3 hnh thc sinh sn: hu tnh, v tnh v dinh dng, mi
kiu u hnh thnh mt chc nng ring ca n.
2.2. Phn loi
Ngnh Ru c th chia lm 3 lp c lp:
- Lp Ru sng: Anthoceropsida
i din : Ru sng : Anthoceros fuscus St.
- Lp Ru tn: Marchantiopsida
i din: Ru Tn: Marchantia polymorpha L.
- Lp Ru: Bryopsida
i din: Ru tng : Funaria hygrometrica Hedw.
3. Ngnh L thng - Psilotophyta
3.1. c im
- Ngnh L thng c trng bi th bo t khng c r, c thn r v cnh kh
sinh phn nhnh i.
- C phn ph bn trn thn xp xon c dng vy hay dng l.
- Trung tr nguyn sinh mm hay c v cng.
- Ti bo t c vch dy, nm ngn hoc cc cnh bn ngn. C bo t
ging nhau. Tinh trng c nhiu roi.

163
3.2. Phn loi
Vo nm 1705 Plinme gi Psilotum l Musci frutescens fructi tricapsulari -
(Ru bi vi qu nang 3). Cn Linn gi l Thch tng hay Thng t (Lycopodium
nudum)
u th k XIX, hai chi Psilotum v Tmesipteris c phn bit vi nhau
bng cc c im khc bit. Cho nn gn y ngi ta tch thnh mt ngnh ring,
ch c mt lp l lp L thng, mt h L thng vi hai chi Psilotum v Tmesipteris
v 5 loi.
Chng l nhng cy tho hin cn sng trn t mn hay ph sinh nhit i
v cn nhit i.
Ta kho st cc i din sau :
3.2.1. Chi Psilotum - vi 2 loi bit.
- Psilotum nudum (L.) Griseb.(P.triquetum).
- Psilotum flaccidum Wall.(P.complanatum).
3.2.2. Chi Tmesipteris - gn ging vi Psilotum, khc bit ch.
- C trung tr hnh ng.
- L c gn gia nh. L gc chi rng hnh mi mc. L cui chi ch i
mang mt i ti bo t trc.
4. Ngnh Thng t - Lycopodiophyta
4.1. c im
- Ngnh Thng t l ngnh khi u cho th h bo t th chim u th.
- C th trng thnh c thn, l v r tht.
- Ti bo t nm gc l bo t. L bo t tp hp thnh dng bng gi l bng
l bo t. Ti bo t c vch dy c bo t ging nhau hay khc nhau.
- Tinh trng c hai hay nhiu roi.
- Trung tr nguyn sinh, c khi nhiu tr.
Vo th k XVI, XVII mt s tc gi nh Bauhin, Tournefort, Linn xp
Thng t vo ngnh Ru. Mi n th k XIX nhiu cng trnh nghin cu lm
sng t v tr ca ngnh ny nh Gben, Bruchmann...
4.2. Phn loi
Ngnh Thng t chia lm 2 lp, 6 b. Chng gm nhng i din xut hin
k Silua pht trin mnh k Carbon, gm nhng cy g ln, a s b cht. Hin
nay ch cn mt s t i din thuc tho 2 b Lycopodiales v Selaginellales.

164
4.2.1. B Thng t - Lycopodiales
a. c im
Gm nhng cy thuc tho, thn khng c cu to th cp. R mnh. L nh
c 1 gn. L mang ti bo t tp trung thnh bng hay khng. Bo t ging nhau.
Th giao t di t. Ti tinh v tui tng nm trn mt nguyn tn. Tinh trng c
2 roi.
b. Phn loi
Ch c 1 h
Lycopodiaceae vi 3 chi.
- Lycopodites: ho
thch.
- Lycopodium: gm 400
loi.
-Phylloglossum: 1 loi
Ph. drummonii l chi n
mu.
+ Chi Lycopodium.
Thn tho, nhiu nm,
thn nm ngang trn mt t,
t mc ln thn thng
ng, phn nhnh i, cao n
vi chc cm. Thn c bao Hnh 7.3. Cy thch tng
ph bi cc l nh mc xon Lycopodium clavatum L.
c, c 1 gn gia.
Trung tr hnh mng - g v libe xp tng mng xen k nhau. Thn khng c
rut v khng c tng pht sinh nn khng c cu to th cp.
Ti bo t hnh thn nm gc l bo t, tp hp thnh bng nm u cc
nhnh thng ng ca thn. L bo t xp thnh tng lp bao quanh trc bng.
Bo t ging nhau, hnh khi 4 mt. Ny mm cho nguyn tn lng tnh,
khng c mu sng hoi sinh v c r nm mi pht trin c. Mt trn nguyn
tn c nhiu ti tinh v c ti trng. Tinh trng c 2 roi.
Sau khi th tinh hp t pht trin thnh phi, lc u cn sng trn nguyn tn
v sau pht trin thn, l v r tht ri thnh cy trng thnh sng c lp.
Trong chu trnh sng ca Thng t c s xen k th h vi th h bo t (2n)
chim u th.
nc ta, chi Lycopodium c 9 loi, 2 loi ph bin l.
- Thng t Lycopodium cernuum L.
165
 - Thch tng Lycopodium clavatum L. (Hnh 7.3)
4.2.2. B Quyn B - Selaginellales
a. c im
Cy tho, sng lu nm. Khng c cu to th cp. L c li nh. L mang
bo t tp hp thnh bng l bo t. Bo t khc nhau. Nguyn tn (th giao t)
n tnh (c v ci) khc nhau v kch thc v cu to.
b. Phn loi- C 2 h: Miadesmiaceae - ch c1 chi Miadesmia ho thch v H
Selaginellaceae - gm 2 chi Selaginellites ho thch v chi Sclaginella hin sng.
+ Chi Selaginella: l mt chi ln c n 700 loi bit. Hnh thi ngoi rt a
dng: cy tho nh, thng ng, leo 20m, cao 2m hoc rt nh 5 - 10cm.
i din : Quyn B Selaginella tamariscina Beauv.
5. Ngnh C thp bt - Equisetophyta
C Thp bt hay Mc tc l nhng cy thng thng chu u. T trc
Plinme t tn l Equisetum. Trc thi Linn mt s nh nghin cu nhm ln vi
Chara ca To lc Linn st nhp Equisetum vo ngnh Dng x v m t c
7 loi. Mi cho n nm 1794 ngi ta vn xem chng l cy c ht phn ch
khng c cy ci.
Nm 1812, Agard xut bn mt tp sch ni v s ny mm ca bo t v
c nhiu ngi cng nhn. T ngi ta mi xc nh Equisetum ging nh
nhng thc vt n hoa khc. Khi ny mn tri qua giai on trung gian l nguyn
tn. Sau ngi ta quan sat c cu trc ca c quan sinh sn v cc th pht
sinh ca chng.
5.1. c im
- Cy c thn phn t, l xp thnh vng, r tht.
- Trung tr nguyn sinh rn chc hay c rut, mt s c cu to th cp.
- Ti bo t c vch dy, xp theo ng xon c cha bo t ging nhau
hoc rt t khc nhau, thng sinh ra v tr phng x trn cc cung.
- Tinh trng c nhiu roi.
5.2. Phn loi
Ngnh C thp bt gm 3 lp:
- Lp L mc - Hyeniatopsida
- Lp L nm - Sphenophyllopsida
- Lp C thp bt - Equisetopsida

166
 Hai lp u gm nhng i din ho thch. Ring lp C Thp bt c 3 b
vi 3 h: Asterocalamittaceae, Calamitaceae v Equisetaceae. 2 h u pht trin
mnh k Carbon v b dit chng cui k Permi. Hin nay ch cn h C thp
bt c mt s i din cn sng.
B C Thp bt - Equisetales.
- H C Thp bt - Equisetaceae
* Chi Equisetum c 35 loi.
Gm nhng i din c thn phn thnh lng v mu, l nh mc quanh mu.
T thn r mc ln 2 loi cnh: cnh sinh sn v cnh khng sinh sn c hnh dng
ging nhau nhng cnh sinh sn khng phn nhnh.
u cnh sinh sn mang bng l bo t hnh trng di, gm nhng l bo t
xp st nhau, l bo t hnh khin, xp thnh vng quanh trc. Mi l t 6 - 8 ti bo
t . Bo t c 4 si n hi cun quanh pht tn. Bo t ging nhau nhng khi
ny mm cho nguyn tn khc nhau. Nguyn tn c nh hn nguyn tn ci dng
bn nh, mu lc phn thu mang r gi tn cng thu mang ti tinh cha tinh trng
mang mt chm roi. Nguyn tn ci ln hn phn thnh nhiu thu. Ti trng nm
gia kha ca 2 thu. Hp t pht trin thnh phi lc u cn sng nh nguyn
tn ci v sau pht trin thnh c th mi.
i din E.diffusum Don v E. debile Roxb.

6. Ngnh Dng x - Polypodiophyta

6.1. c im
Ngnh Dng x c trng bi:
- C th trng thnh c thn, r v l (l ln) xp theo ng xon c.
- Trung tr nguyn sinh, hnh ng, hnh mng c khi nhiu vng.
- Ti bo t c vch dy hay mng cha bo t ging nhau (thng gp dng x
cn) hay khc nhau (hng gp dng x nc)
- Tinh trng c nhiu roi.
- C quan sinh sn l ti tinh v ti trng nm trn nguyn tn lng tnh hay
n tnh.
6.2. Phn loi
Ngnh Dng x gm nhng cy c l ln trong thnh phn thm thc vt
ngy nay. Gm 300 chi v hn 10.000 loi. S sp xp thnh cc bc phn loi ca
ngnh n nay vn cha thng nht. Gn y Takhtajan chia ra nh sau:

167
6.2.1. Lp tin Dng x - Protopteridiopsida
a. c im
Phn ln c thn thng ng, c trung tr nguyn sinh tin n trung tr hnh
ng. Ti bo t n c, nm trn ngn nhnh. Vch ti c nhiu lp t bo, cha c
t bo chuyn ho. Bo t pht tn nh l nh hoc do ti v ra.
- L nhng Dng x c nht, t tin ca cc loi Dng x hin i, chng
xut hin t k Devo n cui i C sinh th tuyt diu.
b. Phn loi
Gm 3 b: Protopteridales, Cladoxylales v Zygopteridales.
Xt 2 i din.
+ Protopteridium l chi nguyn thu nht c thn trn, cha c l in hnh.
C th gm mt chi phn nhnh i. Nhnh cui cung dp, lm nhim v quang
hp. Trn nh chi mang ti bo t hnh bu dc di. Vch ti c nhiu lp t bo.
+ Cladoxylon thn mnh, ng knh 1,5cm, cao 30cm. Phn nhnh khng
u. Trn thn c mt s cnh xp st nhau to thnh mt bn dng l lm nhim v
quang hp. H thng dn dng a tr. Ti bo t sp xp n c trn nh cnh
nh.
6.2.2. Lp Dng x c - Archacopteridopsida
a. c im
Gm nhng i din ho thch sng k Devo - Carbon.
- Kch thc khng ln lm, c l ln dng kp lng chim hai ln, gn l hnh
qut, phn i, hoc l x thu hay l nguyn.
- Trung tr hnh ng.
- Ti bo t sp n c hay tp trung thnh cm trn cc chi tiu gim. Bo
t khc nhau. Bo t ln bng 0,5 x 2mm; bo t nh 0,2 x 2mm v c s lng
nhiu hn (100). Vch ti c nhiu lp t bo, cha c vng c m.
b. Phn loi
Gm 1 b, 1 h, 3chi. i din l chi Archaeopteris.
6.2.3. Lp Li rn - Ophioglossopsida
a. c im
L nhng i din c nht trong cc Dng x hin sng, chuyn ho cao.
Thn tho, c thn r di t, l n c x thu rt su, nm trn mt cung
di phn thnh phn sinh sn v khng sinh sn.

168
 Phn khng sinh sn thng nguyn hay x thu chn vt. Phn sinh sn
thng pht trin thnh mt tr nc trn mang cc ti bo t, to thnh dng
bng, vch ti gm nhiu lp t bo, khng phn ho thnh vng c. C bo t
ging nhau.
b. Phn loi
Gm 1 b, 1 h, 2 chi.
+ Chi Sm chn rt: Helminthostachys, vi loi H.zeylanica (L.) Hook: c
thn r nm ngang mang nhiu r 2 bn, l phn thnh 2 phn.
- Phn khng sinh sn, x thu chn v su, gn hnh lng chim.
- Phn sinh sn l mt tr nc, cc ti bo t pht trin ngay trn m ca tr
ny.
+ Chi li rn: Ophyoglossum vi loi O. gramincum. Cy tho nh, cha
nhiu tanin (mc nhiu vch ti Lng T c - Hu).
6.2.4. Lp To Sen - Marattiopsida
a. c im
Gm nhng i din tng i nguyn thu ca Dng X hin i.
Thn ngn thng nc, m mm pht trin.
L pht trin mnh, dng kp 1 - 2 ln lng chim. H gn ph trn l cht phn
nhn i.
Ti bo t c vch gm nhiu lp t bo cha c vng c, xp thnh dc 2
bn mp ca phin l. Bo t ging nhau.
b. Phn loi
Gm 2 b: Marattiales v Angiopterdales phn bit nhau bi c im.
- Marattiales: l kp lng chim 1 ln.
- Angiopteridales: l kp lng chim 2 ln.
i din: Angiopteris evecta (Farst) Hoffn.
6.2.5. Lp Dng x - Polypodiopsida
Phn ng cc tc gi phn chia lp ny thnh 3 phn lp

6.2.5.1. Phn lp Dng x - Polypodiidae

a. c im
L mt di lp ln trong ngnh Dng x. Gm phn ln cc Dng x hin
sng, mang c im.
- Gm nhng cy c thn r hay thn g ln.

169
 - Cu to thn ch yu l mt kiu a tr.
- Ti bo t phn ho cao gm mt lp t bo v c vng c ti. Hnh dng v
v tr vng c khc nhau nhng b, h khc nhau trong di lp.
- Cha bo t ging nhau, ny mm cho nguyn tn lng tnh.
b. Phn loi
Gm 4 b Osmundales, Schizaeales, Polypodiales, Cyatheales. C ti 14 h,
270 chi v gn 10.000 loi.
Xt mt s h sau:
+ H Rau vi - Osmundaceae
C l kp lng chim 2 - 3 ln. Chi Osmunda c l d hnh: l dinh dng khc
l sinh sn. C nhiu dng ho thch, chng chim v tr trung gian gia Dng x
c v Dng x c ti mng.
i din: Osmunda regalis L.
+ H Vt - Gleicheniaceae
Gm nhng loi Dng x c ti mng xa nht. L kp lng chim hoc phn
i. ti bo t khng c o, xp thnh mt dy mi bn sng l.
i din
- Cy Vt (t, gut): Gleichenia linearis Clarke.
Ph bin i kh nc ta dng lm nn, lm cht t.
+ H Dng X - Polypodiaceae
L hnh lng chim, nguyn, c dng rt khc nhau, a s gn hnh mng. ti
khng o, trn. Ko di theo gn hay ri rc khp mt di l.
i din:
- Dng x thng: Cyclosorus acuminatus
- Rng th hng rt: Phymatodes scolopendria Ching.
+ H Bng bong - Schizacaceae
- Bng bong Lygodium flexuosum = L.japonicum Sw.
+ H Dng x thn g - Cyatheaceae
Cy thuc mc, l rng hnh long chim hay khp lng chim 2 - 3 ln. ti c
o. Nm u cun, gm 4 dy.
i din: Cyathea glabra Cop. Cung mu en.
C.podophylla. Cung mu , l cht c cung.
Khu vc rng Tha Thin Hu gp nhiu Ph Lc, Nam ng.

170
6.2.5.2. Phn lp Rau b nc - Marsileidae
a. c im
Thn tho, sng nc, c thn r nm ngang. L kp gm 4 l cht. C quan
sinh sn l cc ti bo t tp trung thnh ti. ti bo t nm trong mt t
chc c bit gi l "qu bo t". Qu bo t lc cn non c hnh ht u, c cung
di nh trn cung l, c 4 mi qu hay nhiu ti xp thnh dy. Hai dy ti
bm cht vo vng nhy hnh thnh t m nm bao quang ti. Bn ngoi c cc
o ti bc gm 2 mnh. Mi gm 8 - 16 ti. Vch ti khng c vng c. Bo t
ging nhau v hnh dng nhng khc nhau v kch thc. Qu bo t ch c hnh
thnh khi iu kin sng bt li, cn bnh thng th sinh sn theo kiu dinh dng.
b. Phn loi
Gm 1 b, 1 h, 3 chi l Regnelidium (6 loi), Pilularia (1 loi) v
Marsilea (65 loi).
- Marsilea quadrifolia L. Qu bo t c cung dinh trn cung l y l
loi kh ph bin
- Marsilea minuta L. Qu bo t nh trn thn r, y l loi t ph bin,
thng c dng cha si thn, thng tiu, i ra albumin, sng v, tc
tuyn sa.

6.2.5.3. Phn lp Bo ong - Salviniidae

a. c im
Gm nhng Dng x sng nc, thn nh, c r hay khng c r chnh thc, sng
tri ni trn mt nc. Qu bo t gm mt s ti bo t cha cc bo t khc nhau. Bo t
ln v bo t nh hnh thnh trong cc qu bo t khc nhau.
Sau ln phn chia th nht, t bo u tin ca nguyn tn hnh thnh 3 t bo.
T bo cui cng sau ln phn chia th hai hnh vch t bo r v t bo dinh
dng. Hai t bo cn li sau ln phn chia th hai hnh thnh mt t bo sinh tinh
v 2 t bo vch. Cui cng, t mt nguyn tn to ra 8 tinh trng. Cn bo t ln
hnh thnh tng ci mt trong mi ti bo t. Chng ny mm khi cn trong ti bo
t .
b. Phn loi
Gm 1 b v chia ra 2 h.
+ H Bo ong - Salviniaceae
- Bo Vy c Salvinia natans
(L.) All.
- Bo Tai chut S. cucullata Roxb
171
 + H Bo hoa du - Azollaceae
- Bo hoa du Azolla pinnata Br.
c. Ngun gc
Nhiu ti liu v C sinh hc Dng x cho php chng ta xc nh mi quan
h h hng gia cc nhm Dng x ring l v quan h ca chng vi cc ngnh
khc.
Xt v ngun gc th ngnh Dng x ni lin vi ngnh Dng x trn. T
Dng x xut hin ra tin Dng x, t nn mng cho cc nhm cn li ca
ngnh Dng x
Qua qu trnh tin ho, cc i din ca ngnh ny dn dn chuyn ho nn
khng th l t tin trc tip ca ngnh Thng v ngnh Ngc Lan c. Ch c th
tm t tin ca cc ngnh thc vt tin ho v sau trong s nhng i din ca
ngnh ny c dng t chuyn ho hn ca Dng x c vi ti bo t c vch dy.

7. Ngnh Thng - Pinophyta (ngnh Ht trn - Gymnospermatophyta)

7.1. c im
Ngnh Thng l ngnh c mc pht trin cao, biu hin trong vic phc tp
ho c quan dinh dng v c quan sinh sn thch ng vi li sng trn t.
Chng gm nhng i din c thn g, thn bi, khng c thn tho, c cu
to th cp, g c qun bo nm, cha c si g v nhu m g (tr Dy gm c
mch tht). L nhng cy thng xanh. L c hnh chn vt, hnh vy, hnh kim.
C quan sinh sn gm 2 loi bo t:
- Bo t nh l ht phn, nm trong ti bo t nh l ti phn v nm mt
di l bo t nh, chng tp trung li thnh nn c u cnh.
- Bo t ln nm trong ti bo t ln l non, non nm mt bng hoc hai
bn sn ca l bo t ln. L bo t ln tp trung thnh nn ci. Non v sau pht
trin thnh ht. Non cha c l non bc kn nn gi l ht trn. Da vo c
im ny m Theophraste (372 - 287 TCN) c tn l Gym - nosperm m
t nhng loi cy m ht khng c bo v.
Ht trn l nhm rt c ca thc vt c ht. L nhng cy c ht u tin xut
hin trn tri t u k Devon thuc i c sinh. i Trung sinh chng pht trin
mnh, gm 20.000 loi. n nay c nhiu loi tuyt dit ch cn khong 600 -
700 loi.
7.2. Phn loi
Ngnh Thng chia lm 3 phn ngnh v 6 lp

172
7.2.1. Phn ngnh Tu: Cycadicae
Gm tt c nhng thc vt ht trn c l ln. C quan sinh sn c th tp trung
thnh nn hay cha thnh nn. Gm 3 lp:
- Lp Dng x c ht Lyginopteridopsida.
- Lp Tu Cycadopsida.
- Lp Tu Bennettidopsida.
7.2.1.1. Lp Dng x c ht - Lyginopteridopsida
Gm nhng cy ht trn nguyn thu nht, mang nhiu tnh cht ging Dng
x. L n, dng kp lng chim 1 - 2 ln. Thn c cu to trung tr nguyn sinh,
trung tr ng, c khi a tr. Non sinh ra trn cc l bnh thng hay trn cc l
sinh sn. Cc l sinh sn cha tp trung thnh nn. Cu to non n gin, trn nh
non c bung phn.
- Giao t th c c gic mt s khai. Tinh trng ln, c nhiu roi ngn.
Gm 3 b Lyginopteridales, Caytoniales v Glossopteridales. Chng ng
vai tr ln trong vic hnh thnh v pht trin ca thc vt v qu trnh hnh
thnh cc vng than Chu , nht l vng ng Nam .
i in in hnh: Lyginopteris oldhamia Sev.
Thn mnh v cao, l kp lng chim 2 ln, c trung t pht trin, ln nh
tng tng, g gm cc qun bo. L bo t nh ging l dinh dng nhng c
nhng l cht bin i mang t 6 - 8 ti bo t. Non hnh thnh n c trn
cc l v c cu to n gin: bn ngoi c mt lp v non, bn trong c phi tm
v bung phn. Bo t nh ny mm cho 2 tinh trng chuyn ng c nh c roi.
7.2.1.2. Lp Tu - Cycadopsida
Gm nhng i din ang sng v ho thch. Cy ln, khng phn cnh hay t
phn cnh. L ln, kp lng chim 1 ln. C quan sinh sn tp trung thnh nn, nn
thng phn tnh. Ring chi Cycas cha tp trung thnh nn.
- Nn c gm nhng l bo t nh chuyn h mnh to thnh cc ti phn,
bn trong cha ht phn c 1 rnh.
- Nn ci gm nhng l bo t ln, thng tp trung nh thn. L bo t kn
phn thnh 2 phn: phn khng sinh sn dng l phn thu nhiu; phn sinh sn gm 2
dy ti bo t ln tc non c t 3 dn 6 non. Non c cu to tng i n gin. Pha
trn hnh thnh l non, di l non c phi tm, bn trong c mt khoang nh l bung
phn. Ht phn ri vo l non, ny mn trong bung phn to thnh ng phn cha tinh
trng. Tinh trng vo th tinh vi t bo trng to thnh hp t. Hp t pht trin thnh
phi v to thnh ht.
i din: Vn Tu Cycas revoluta Thunb.
Thin Tu Cycas pectinata Griff.
173
7.2.1.3. Lp Tu - Bennettiopida
Gm nhng thc vt ho thch sng i trung sinh, ph bin k Jura v
Bch phn c t 3 - 4 vn loi. Gm 1 b Tu Bennettiales, 1 h Tu. l
nhng cy ng, t phn cnh. L kp ln hnh lng chim, trn mt cc lp biu b
l tn ti kh khng gm 2 t bo ng m v 2 t bo km ging thc vt c hoa.
C quan sinh sn l nn lng tnh hay n tnh bn ngoi c bao bc bng
mt lp cc l dinh dng hay cc l bt th, trong l cc l bo t nh, lc non
cun li thnh hnh thoa, mang cc ti phn hp li thnh . Pha trong l cc l
bo t ln xp trn phn li ca trc nn. Mi l non gm mt cung di hoc
ngn mang mt non nh. Xen k vi nhng l non cn c nhng l vy bt th
c phn loe che tr cho cc non.
Cu to ca nn nh vy gn ging vi cu to hoa Ngc Lan ca thc vt c
hoa. S th tinh ging Tu.
C cc i din: Williamsonia sewardiana B. Sahni, Cycadeoidea dacotensis
Ward, Cycadeoidea gibsoniana Ward. (hnh 7.4.)

H nh 7. 4. Nn ca Cycadeoidea
1. Nn cha m
2. Nn m mt na

7.2.2. Phn ngnh Thng Pinicae

Gm nhng cy ht trn c g ln, l nh, cy thng phn cnh mnh. C
quan sinh sn lun lun tp hp thnh nn. Nn n tnh thng chuyn ho v tiu
gim nhiu. Chia lm 2 lp: lp Bch qu (Ginkgopsida), Lp Thng (Pinopsida).
7.2.2.1. Lp Bch qu - Ginkgopsida
Gm nhng cy pht trin trong i c sinh t k Devon mun, gm 17
chi nay cht, ch cn li 1 b, 1 h, 1 chi v 1 loi c nht l loi Bch qu:
Ginkgo biloba L. cn c trng cc n cha Trung Quc. (Trc nhng nm
1960 Hu c trng dc ng in Bin Ph gn cha T m, nay khng cn
na). l loi c thn g ln, cao n 30m, phn nhnh, l tp trung nh
cnh, l x thy. Bng l bo t n tnh cng gc. Nn c c dng ui sc, l
bo t nh gm mt cung b mang 2 hoc nhiu ti phn. Nn ci gm 2 no n
pht trin. S th tinh ging Tu .
7.2.2.2. Lp thng: Pinopsida
Chia lm 2 phn lp:

174
 - Phn lp Thng tu (Cordaitidae)v Phn lp Thng (Piniidae).

* Phn lp Thng tu - Cordaitidae.

Gm mt b Thng tu, ha thch, sng t k Devon mun, pht trin
mnh k Carbon v Permi. l nhng cy g ln, phn cnh mnh, l hnh bu
dc, di 1 m, rng 20 cm. C loi ch 3 - 4 cm. Thn c cu to th cp, mt s
mang tnh cht ging Thng, mt s khc c cu to ging Tu.
Nn n tnh khc gc. L bo t nh c dng 2, 6 ti (bo t) phn. Ti bo
t ln c v kp chnh l non ging Tu.
B Thng Tu l nhm trung gian gia b Tu v b Thng.

*Phn lp Thng - Piniidae

a. c im
Gm phn ln nhng cy g ln, c l nh, phn cnh mnh, c th t ti 150m,
c cu to g ging nhau: v mng, tr thn ln, g gm nhiu qu bo. L hnh
kim, hnh vy hay mi mc.
C quan sinh sn hon ton hnh thnh nn.
- Nn c gm cc l bo t nh xp chung quanh mt trc bn, di mi l
bo t nh c mang 2 ti phn bn trong cha nhiu ht phn. Ht phn ca Thng
c mang 2 ti kh hai bn.
- Nn ci gm cc l bo t ln xp chung quanh mt trc theo ng xon
c. Gc c l bc, mt bn c non. S th phn nh gi.
Trong s th tinh ch c mt tinh t ca ng phn phi hp vi t bo
trng. Cn tinh t th hai khng dng n (nn gi l s th tinh n).
Phi thng c nhiu l mm. Ht phn tn nh c lp v ca l non lm
thnh cnh pha trn. Khc vi Tu, Thng tinh trng khng c roi. S th tinh
khng cn nc.
b. Phn loi
Ch gm mt b l b Thng (Pinales) gm 8 h, 55 chi v gn 600 loi. C
nhiu ngha quan trng v mt kinh t nh g, du v i vi vic hnh thnh
thm thc vt nh trn tri t. Ta xt mt s h sau:
+ H Thng - Pinaceae
- Cy g ln, thn c nha thm, l mc cch thng t 2 - 5 l trn mt cnh
rt ngn. Nn n tnh, l non c 2 non, ht c nhiu du v c cnh pht tn.
Mt s i din ca h nh:
Thng 2 l Pinus merkusiana Col. Et Gaus.
Thng ui nga Pinus massoniana Lamb.

175
 Thng 3 l Pinus Kesiya Royle. ex Gord.
Du sam Keteleeria rouletii Flous. = K. evelyniana Masters.
+ H Kim Giao - Podocarpaceae
Cy g ln, nh, l mc cch hay i hoc xp vng. L a dng: hnh kim,
mi mc dy, gn r. Nn n tnh, cy khc gc.
nc ta c 2 chi, 5 loi.
- Hong n gi Dacrydium elatum Wall. ex. Hook
- Kim Giao Nageia fleuryi De Laub. (Podocarpus fleuryi Hickd)
- Thng tre (Tng la hn) P. neriifolius D. Don.
+ H Trc bch dip - Cupressaceae
Cy g ln, nh, phn cnh nhiu. L mc i hay mc vng, c khi tiu gim
nhiu thnh vy hp p st cnh.
- Cy Trc bch dip Biota orientalis Endl.
- Cy P - mu (Thng du) Fokienia hodginsii A. Henry et Thomas.
+ H Bch tn - Araucariaceae
Cy g ln, l hnh kim hay mi mc xp xon c. Cnh mc vng nhiu tng.
- Cy Bch tn Araucaria exelsa R. Br.
- Sa mc Cunninghamia lanceolata Lamb.
7.2.3. Phn ngnh Dy Gm - Gneticae
a. c im
C v tr c bit trong ngnh Thng, mang nhiu c im chuyn ha cao
nh c mch tht, trong g th cp khng c ng nha. L mc i. Bng l bo t
tiu gim nhiu, n tnh, dng xim phn nhnh i. Chung quanh c lp bao nh
bao hoa, mt s i din c du hiu di tch ca hin tng lng tnh tiu
gim. ng l non di do v trong ca non ko di to thnh. Nguyn tn c v
ci rt tiu gim. Phi c 2 l mm.
y l mt nhm thc vt c bit rt gn vi Ht kn. Ngi ta cho c th n bt
ngun t tu hoc c cng t tin chung nhng nguyn thy hn th hin ch:
- C hin tng lng tnh mt s i din ca Dy gm chng t t tin c tnh
cht ny nh tu.
- C ng l non ging tu v Dng x c ht.
- Non c v dy.
Tuy nhin chng ta cha c du hiu g v C thc vt.
b. Phn loi

176
 Phn ngnh Dy Gm gm mt lp Gnetopsida, lp ny chia lm 3 phn lp; mi
phn lp gm 1 b.
*Phn lp Ma hong - Ephedridae
*Phn lp Hai l - Welwitschiidae
* Phn lp Dy gm - Gnetidae
Ch c 1 b, 1 h, 1 chi Gnetum vi 40 loi. nc ta c 6 loi.
a s l cy dy leo g, c l ln, nguyn rng v di, c h gn lng chim, mc
i, c cung ngn. Cy n tnh khc
gc, cn gi nhng du hiu cng gc
trc y.
Bng l bo t mc trn nhnh
ngn, nm trong xoang ca nhng l
sp xp i nhau. Hoa c gm 1 nh
vi 2 bao phn, c bao bc bi bao
hoa nh. Hoa ci gm mt bao hao
vi 2 l dnh nhau, trong c non c v
dy bao bc bn ngoi, ging Ma
hong. V sau pht trin thnh qu c
v ngoi mng nc hp dn cn
trng, v trong ha cng dy. Ht n
c. Hnh 7.5. Dy gm
i din Gnetum montanum Gnetum montanum Markgr
Markgr. (Hnh 7.5)
7.3. Ngun gc
Ngnh Thng c quan h vi ngnh Dng x. Lp Dng x c ht trong
ngnh Thng l lp nguyn thy nht ca ngnh vi hnh dng bn ngoi, cu to
l, ti bo t hp thnh , tinh trng c roi... biu hin mi quan h .
T t tin ca ht trn cho ra 2 hng:
- Hng l to cho ra di ngnh Tu.
- Hng l nh cho ra di ngnh Thng.
Ring di ngnh Dy gm c ngun gc cha r rng. Chng chuyn ha
theo hng ring mang tnh cht khc vi thc vt c hoa nguyn thy nn khng
th l t tin trc tip ca thc vt c hoa c.

177
8. NGNH NGC LAN ( Magnoliophyta) = THC VT C HOA (Anthophyta)
8.1. i cng
Thc vt c hoa (Anthophyta) cn gi l ngnh Thc vt Ht kn
(Angiospermatophyta). Theo danh php hin nay th c gi l Ngnh Ngc lan
(Magnoliophyta).
y l ngnh thc vt ln nht, c n 300.000 loi, chim 4/7 tng s loi
thc vt hin c trn mt t. Chng rt a dng, phn b rng ri v chim u th
trong gii thc vt.
Ngnh thc vt c hoa ng vai tr quan trng trong i sng con ngi, cung
cp ngun lng thc thc phm chnh, ngun ti nguyn phong ph s dng trong
nhiu lnh vc cng nghip cng nh y hc, dc hc, xy dng...
V mt tin ha chng chim nh cao nht trong nc thang tin ha ca gii
thc vt. Ngoi s tin ha trong cc b phn ca c quan dinh dng th vic xut
hin hoa l mt tnh cht c trng v mi nht ca ngnh m cc ngnh trc
u cha c. Ngoi ra, non hnh thnh c l non bao bc mt cch vng chc,
chng li mi iu kin bt li ca thin nhin gip cho ngnh ngy cng pht
trin vng chc.
8. 2. c im ca ngnh Ngc lan
Nhng i din ca ngnh Ngc lan mang cc c im c bn sau:
1. C hoa in hnh. Hoa gm c bao hoa (Perianthum) vi i hoa (Kalyx K) v
Trng hoa (Corolla C) bao ly b nh (Androeceum A) gm cc nh v b nhy
(Gynoeceum G) l b phn c bn nht. Cng chnh v vy m ngnh Ngc lan cn
mang mt tn na l ngnh Nhy thc vt (Gynoeciatae).
2. Xut hin b nhy gm t mt hay mt s l non dnh li vi nhau to
thnh mt ci ti rng gi l bu, pha trn bin dng thnh vi v u nhy l b
phn tip nhn ht phn. Trong bu cha non.
3. T chc hoa v cch sp xp theo mt qui tc nht nh.
4. Ht hnh thnh t non th tinh c bao kn trong bu nn gi l ht
kn.
5. Ti phi gm 8 nhn, 3 nhn pha l non lm thnh 1 t bo trng v 2
tr bo 2 nhn gia kt hp thnh nhn th cp.
6. C th tinh kp:
- Mt tinh t vo kt hp vi t bo trng cho ra phi.
- Mt tinh t vo kt hp vi nhn th cp to thnh ni nh tam bi nui
phi.
7. i a s l mch tht l mch thng.

178
 8. C quan dinh dng rt a dng thch nghi cao vi nhng iu kin khc
nhau ca mi trng.
8.3. Ngun gc ca ngnh Ngc lan
i tm ngun gc v s tin ha ca ngnh Ngc lan hay ngnh thc vt c
hoa l mt iu rt kh. Cho n nay, vn ny vn cn ang tranh ci rt nhiu.
T Dng x trn n Ht trn u ln lt c cc tc gi khc nhau nu ln lm
t tin thc vt c hoa.
Ba ni dung ch yu c cp ti l:
- Ngnh Ngc lan bt ngun t mt gc hay t nhiu gc khc nhau? (n
hay a nguyn).
- Trong s cc i din ca ngnh th i din no l nguyn thy nht?
- Ngn gc ca Hoa l g?
Gii quyt nhng vn trn ngi ta tha nhn rng: ngun gc ca ngnh
Ngc lan khng th a nguyn c v nu bt ngun t nhiu ngun gc (a
nguyn) khc nhau th khng th no cho ra nhng con chu mang rt nhiu tnh
cht ging nhau c lp i lp li mt cch chnh xc tt c i din (nh ti
phi c 8 nhn; s th tinh kp; ni nh tam bi...). Nn chc chn chng phi bt
ngun t mt gc. Nhng ngnh c trc Ngc lan t Dng x trn n Dng x
u l nhng thc vt cha c ht nn kh c th cho ra ngnh Ngc lan. C l t
tin ca chng phi l nhng thc vt c ht mang tnh cht nguyn thy thuc
ngnh Thng. Khi nu gi thuyt ngun gc ca ngnh Ngc lan n li lin quan
n ngun gc ca hoa v cng t xc nh c l i din no trong chng l
nguyn thy nht. Chnh v vy m chng ta cn tm hiu v cc gii thuyt ngun
gc ca hoa ngnh Ngc lan.
C hai gi thuyt v ngun gc ca hoa: thuyt hoa gi v thuyt hoa tht.
8.3.1. Thuyt hoa gi
Thuyt ny do Wettstein xng vo nm 1904. Theo ng, hoa lng tnh
ngnh Ngc lan l hoa gi, do nn c hay nn ci ca ngnh Thng tiu gim i
m thnh. Mi nh, mi nhy tng ng vi mt hoa tht. Hoa n tnh c
xem l hoa nguyn thy nn i tm ngun gc ca ngnh Ngc lan nhm Ma
hong (Ephedrales).
Nhng ngi theo thuyt ny cho rng: trong ngnh Ngc lan hin nay nhm
bao hoa n (tng ng vi di lp Sau sau) c xem l nguyn thy nht v
ht trn phn ln c dng cy g, nn n tnh, th phn nh gi ging vi bao hoa
n.
Hc thuyt ny v sau c mt s tc gi nh Casten, 1918, Cur - nht -
xp 1922, Zimmerman, 1930 pht trin thm.

179
 Nhng tt c nhng chng minh trn u khng c chp nhn v nhng
nghin cu v hnh thi hc v phn hoa hc chng minh rng Nhng tnh cht
ca bao hoa n l th sinh. Chng tiu gim thch nghi vi i sng. Do
thuyt ny khng c chp nhn.
8.3.2. Thuyt hoa tht
Do Bessey (1893) v Hallier (1896) xng. H cho rng: hoa ca ngnh
Ngc lan l hoa tht do nn lng tnh kiu Bennettiales ( tu) bin i m
thnh. Gi thuyt ny c nhiu ngi ng h. Theo h trong ngnh Ngc lan
nhm nhiu l non l nhm nguyn thy nht, in hnh l h Ngc lan, h Na.
Chng mang cc c im: hoa c li, c thnh phn cha n nh, bao hoa
xp xon. G cha c mch thng in hnh. T ngi ta tm t tng ca
chng trong cc i din ca ngnh Thng c th l Bennettiales v Dng x c
ht. Ngi ta so snh c quan sinh sn cng nh cu to bn trong ca thn v
thy rng chng c mt s nt ging nhau v mt s nt khc nhau c bn. T
nu ra kt lun.
T tin ca ngnh Ngc lan phi l nhng thc vt Ht trn no ng gia
Dng x c ht v Bennettiales. V ngi ta d on mu ca t tin thc vt
c hoa mang cc tnh cht sau.
- V h thng dn phi c qun bo thang.
- C non lng tnh t c th phn ra hai dng.
+ Mt dng cho ra nn ca tu (Bennettiales).
+ Mt dng cho ra nn ca thc vt c hoa tc hoa, c dng to u cnh,
c trc di, b phn hoa phi xp xon; l bo t nh, l bo t ln phi c dng
l. L ch lng chim. Ti bo t nh, ti bo t ln khi u phi nhiu. Ti bo
t nh phi xp t do. Non khng c ng v l non.
8.4. Thi gian xut hin v a im pht sinh ca ngnh Ngc lan
8.4.1. Thi gian xut hin
Thc vt c hoa xut hin v pht sinh k Jura cch y khong 150 triu
nm. cc lp ca k ny, ngi ta tm thy di tch ha thch ca ht
phn v g thuc kiu g ca nhng thc vt c hoa nguyn thy nht. k
Crta ngi ta cng tm thy mt s di tch ca chng. Nhng sang k Crta
gia th gp nhiu i din khc nhau ca chng, nh du mt giai on mi
trong s pht sinh v pht trin ca gii thc vt.
8.4.2. a im pht sinh
Cho n nay vn a im pht sinh ca thc vt c hoa vn cn ang c
tranh ci. C nhiu gi thuyt:
a. Thuyt vng cc
180
 Theo Heer (1868), Thc vt c hoa xut hin u tin vng Bc cc ri lan
dn xung pha nam. Nhng gi thuyt ny b bc b v di tch ha thch tm
thy chng xut hin vng nhit i sm hn rt nhiu so vi Bc cc (v c Nam
cc).
b. Thuyt lc a gi tng
Thuyt ny cho rng - Thc vt c hoa xut hin mt ni no trn lc a
Gondwana Thi Bnh Dng, v sau lan khp th gii. Nhng lc a Gondwana
khng c trong thc t nn khng th chp nhn thuyt ny.
c. Thuyt vng nhit i
L thuyt hin nay c nhiu ngi ng h. Nhng ngi theo thuyt ny
cho rng - Thc vt c hoa l con chu ca mt tri nhit i. Nhng tc gi
nh: Hallier, Golenkin, Diels, Kozo - Polianski, Axelrod, Phedorod, Aubreville,
Takhtajan...
- Theo Hallier, thc vt c hoa pht sinh lc a Pacific vng Thi Bnh
Dng nhng cng ch l gi thuyt nh trn m thi.
- Golenkin (1927) cho rng chng xut pht t min Nam lc a Angarit v
chu c. Theo ng, trong thi k Crta gia, do s thay i t ngt s chiu sng
v m trong khng kh lm cho cc nhm thc vt khc khng thch nghi c
nn b tiu dit dn, thu hp phm vi khu phn b. Ngc li thc vt c hoa do ht
c non bc kn, c bo v vng chc nn d dng pht trin. ng thi c s
pht trin song song ca gii ng vt nh cn trng, su b, chim th... lm cho
thc vt ht kn pht tn mau l v chim u th trong gii thc vt n nay.
Takhtajan l ngi tch cc ng h thuyt ny. ng khoanh hp phm vi c
th pht sinh c ca thc vt c hoa l vng ng Nam v da vo nhng thc
vt c hoa nguyn thy nht ang tp trung rt nhiu vng ny m ng gi l ha
thch sng, c bit l Nam Trung Quc v Bc Vit Nam. Theo ng chng pht
sinh v pht trin u tin cc ni cao t 1000m - 1500m, tc l ai rng ma
nhit i. Sau lan trn khp tri t v chim v tr u th hn hn Ht trn do
thch nghi vi iu kin sng mi m c bit l nh non c bc kn trong bu.
Yu im ca thuyt ny l cha c nhng dn liu v c thc vt nguyn
thy ca vng ng Nam . Takhtajan kt lun: Chnh vng ng Nam l
ni cn cha cc mt xch cha tho ri - "ni bo tn nhng ha thch sng. Rt
c th l trung tm pht tn u tin v cng c th l trung tm pht sinh ca ngnh
thc vt c hoa Ni no trong y hoc t ra cng l Ni no gn y.
8.5. H thng ca ngnh Ngc lan
Trong qu trnh pht trin ca cc ngnh khoa hc ni chung v ngnh thc
vt hc ni ring th h thng hc thc vt ngy cng c hon thin. Nh p dng

181
nhiu phng php nghin cu hin i v chnh xc m cch sp xp h thng tin
ha ca ngnh Thc vt c hoa cng c ngha thc tin v hp l hn.
Tuy vy, v quan im xp h thng vn cn nhiu tc gi cha thng nht
nhau. C hai quan im sau:
- Xp theo quan im a nguyn - Wettstein (1935), Bt - x (1924), Cur -
nht - xp (1922).
- Xp theo quan im n nguyn - C Gbi (1916), Hutchinson (1926, 1944,
1960) Schaffner (1934), Grosguim (1945) ...Takhtajan (1960, 1970, 1973, 1985)...
Takhtajan l ngi p dng tng hp cc kt qu nghin cu ca nhiu lnh
vc c lin quan nh c thc vt, a l, nhim sc th, phn hoa hc... xy dng
h thng. V th, h thng tin ha ca ng c c s hn c v:
- C quan im tin ha ng n nht.
- Cc n v phn loi tng i ng u.
- Da vo cc typus t tn.
Tuy ng cn thiu dn liu ca cc c thc vt ha thch mt s vng cha
c nghin cu trn th gii. ng tn thnh cc tc gi trc chia ngnh Ngc
lan thnh 2 lp - lp Ngc lan (lp Hai l mm) v lp Hnh (lp Mt l mm).
ng thi ng chia ra 8 phn lp thuc lp Ngc lan v 4 phn lp thuc lp Hnh.
C s phn bit 2 lp nh sau

LP NGC LAN (Magnoliopsida) LP HNH (Liliopsida)

+ Phi: c 2 l mm, mi l c 3 b dn. - 1 l mm, 2 b dn.
+ S ny mm: trn mt t. - Di mt t.
+ Thn: ch yu l g, bi, tho th sinh. - Tho, tho ha g.
+ Thn ct ngang: 2 vng: v v trung tr. - Khng phn bit.
+ H dn: - Trung tr chnh thc. - B dn ri rc.
- B dn ng tm. - B dn kn, tng tng khng
- B dn m v c tng tng pht trin pht trin...

+ S pht trin thn: c chiu ngang v -Ch yu dc nh m phn sinh

dc. lng.
+ R: r phi pht trin thnh r chnh t - R chnh cht sm, thay bng h
cho ra cc r bn. r chm.
+ L u tin: s lng 2 - mc i. - S lng 1, xp mt bng.
+ L trng thnh: phn bit r cung v - Khng phn bit, c b m ly
phin l. thn.

182
+ Gn l: hnh mng li, t hnh cung rt t - Song song, hnh cung, t mng
song song. H gn m. li. H gn kn.
+ Hoa: hoa mu 5, mu 4, cc h nguyn - Mu 3, rt t 4, khng c mu 5.
thy c hoa mu 3.
+V ht phn: thng kiu rnh, thnh - 1 rnh cc trn, 1 l cc, 2 n
vng, hoc dn xut ca n. t khi c kiu 1 nhiu l hoc khng c l.
l cc trn.

8.6. Phn loi

8.6.1. Lp Ngc lan - Magnoliopsida (Lp Hai l mm - Dicotyledoneae)
8.6.1.1. c im chung
Nh nu trn, tuy nhin cn lu rng: c mt s i din mang c
im trung gian gia 2 lp.
V d: Ranunculus ficaria l cy 2 l mm nhng trong phi ch c mt l
mm, cn mt l trong qu trnh pht trin b tiu dit.
- Pasris quadrifolia thuc h Hnh nhng c hoa mu 4 cn h Na (2 l mm) c
hoa mu 3. Nn khi xt cn tp hp c im xt trnh nhm ln.
8.6.1.2. H thng ca Lp Ngc lan
Trong mt s h thng nh ca Engler, Wettstein, lp Ngc lan c chia
thnh 2 nhm ln:
a. Nguyn hoa b (Archichlamydeae): phn thnh 2 nhm:
- Bao hoa n (Monochlamydeae).
- Cnh phn (Dialypetaleae).
b. Hu hoa b (Metachlamydeae): gm nhng hoa c cnh dnh nhau.
Li phn chia ny mang tnh nhn to v hnh thc. Theo Takhtajan (1975),
Lp Ngc lan gm khong 120.000 loi, thuc 373 h, 73 b v 15 lin b. Trong
h thng ca mnh, ng chia lp Ngc lan thnh 8 phn lp:
- Phn lp Ngc lan Magnoliidae
- Phn lp Mao lng Ranunculidae
- Phn lp Sau sau Hamamelididae
- Phn lp Cm chng Cariophyllidae
- Phn lp S Dilleniidae
- Phn lp Hoa hng Rosidae
- Phn lp Hoa mi Lamiidae
- Phn lp Cc Asteridae
183
 PHN LP NGC LAN - MAG NOLIIDAE
1. c im chung
Phn lp Ngc lan tp hp nhng b nguyn thy nht ca ngnh Ngc lan.
Gm nhng i din l nhng cy g thng xanh. L n, nguyn, mc cch,
thng c l km. Trong cu to g cha c mch thng. nhng i din thp ch
c qun bo. Hoa thng n c, hoa li, thnh phn nhiu. Bao hoa cha phn
ha thnh i v cnh hoa. Thnh phn hoa thng xp vng hoc xon - vng. Nh
mt s i din cn mang hnh bn dp, cha phn ha thnh ch nh v trung i.
B nhy c l non ri. Mt s i din c l non cha khp kn hon ton. V ht
phn mt rnh. Ht c ni nh ln, phi b.
2. Phn loi
Phn lp Ngc lan gm 18 b: b Ngc Lan, b Na, b Long No, b Hi, b
H Tiu, b Mc Hng, b Raflesiales v b Sng, b Sen. Ta xt mt s b sau:
2.1. B Ngc Lan - Magnoliales
a. c im
L b nguyn thy nht ca ngnh Ngc Lan gm nhng dng cy g va, cy
g nh hoc dy leo thuc g. C l mc cnh n, nguyn, c l km hoc khng.
Trong l v thn c t bo tit cht thm. G khng c mch thng hay c mch vi
bn ngn hnh thang hay n.
Hoa to, n c, mc u cnh hay nch l. Bao hoa xp vng hay xon
vng cha phn ha thnh i v cnh hoa, hoa li. B nh thng nhiu, t do,
xp xon. B nhy gm nhiu l non ri. V ht phn thng c mt rnh. Ht c
phi nh, ni nh ln.
b. Phn loi
B Ngc Lan c 8 h, nc ta c 3 h.
+ H Ngc Lan - Magnoliaceae
a. c im
L h nguyn thy nht ca b. Gm nhng cy g ln, i khi cy bi. L
mc cch, thng xanh, c l km bao ly chi, sm rng li vt so trn cnh.
Trong l v thn c t bo tit cht thm.
Hoa to, lng tnh mc u cnh hay nch l. Bao hoa xp vng. Nh nhiu
xp xon. Nh mt s loi cha phn ha thnh ch nh v trung i. Mang 4 bao
phn xp thnh tng i, bn trong bao phn cha lin nhau. B nhy gm nhiu l
non ri, xp xon, s lng cha n nh, c nm nhy mang theo vi (tnh cht
nguyn thy). Mi l non pht trin thnh mt qu gi l qu i l loi qu kh t
m. Thng to thnh qu kp. C ni nh phng.
184
 Cng thc hoa * O P 12-18 6 - 7 A G
(xon vng) (xon) (xon)
b. Phn loi
Trn th gii h Ngc Lan gm 13 chi, 210 loi. Phn b ch yu vng nhit
i v cn nhit i ca Bc Bn Cu v tp trung ch yu vng ng Nam v
ng Nam Bc M.
nc ta c 10 chi v 50 loi. i din:
- Ngc Lan hoa to Magnolia grandiflora L.
- Ngc Lan hoa trng Michelia alba DC.
- D hp Magnolia coco (Lour.) DC.
2.2. B Na - Annonales
+ H Na - Annonaceae
a. c im
Cy g to hoc nh, hoc dy leo thuc g.
Cnh non thng c lng t v hi gy khc
gc l. Mch c bn ngn n.
Bao hoa phn thnh i v cnh hoa c s
Hnh 7.6. Na
lng n nh, xp vng. B nh t nhiu gim
Annona squamosa L.
xung cn 6. B nhy gm nhiu l non ri. Qu
kp gm nhiu i. Ht c ni nh xp np.

Cng thc hoa: * O K3 C3+3 A-->6 G

(vng) (xon - vng) (xon)
b. Phn loi
L mt h ln gm 120 chi, 2.000 loi. nc ta hin bit 29 chi, 175 loi
phn ln l cy bi v dy leo g.
- Na Annona squamosa L. (Hnh 7.6)
- N Annona reticulata L.
- Mng cu xim A. muricata L.
- Ngc Lan ty Cananga odorata Hookf. Et Thomas.
- Mng rng Artabotrys odoratissimus R. Br.
2.3. B Long No - Laurales
a. c im

185
Gm nhng cy g ln, cy g trung bnh, t khi l cy tho, chng phn bit vi b
Ngc Lan bi:
- Khng c l km.
- Hoa xp kiu vng, mu 3, lng tnh, i khi n tnh, thng tp hp
thnh cm hoa.
- Gc ca cc mnh bao hoa v nh thng dnh thnh mt ng ngn.
Nhng chng c quan h gn gi vi b Ngc Lan qua cu to g; b nhy
cn c l non ri; v ht phn c cu to mt rnh.
b. Phn loi
B Long No gm 11 h, nc ta c 4 h: Monimiaceae, Hernandiaceae,
chloranthaceae (Hoa Si), Lauraceae (Long No).
+ H Long No - Lauraceae
a. c im
Gm nhng cy g ln, g nh, cy bn k sinh. L mc cch, nguyn, gn
hnh lng chim, gc l c 3 gn, khng c l km. Trong thn v l c t bo tit
cht thm. Hoa tp hp thnh cm hoa hnh chy, xim, tn gi, lng tnh hay
n tnh. Bao hoa gm 6 mnh xp 2 vng. B nh gm 9 - 12 nh xp 3 - 4
vng, c mt vng thoi ha, bao phn m bng np li g. Non thng c
mt l non c khi 3. Hp thnh bu mt . Bu trn, c i tn ti hay hoa
pht trin bc bu. Qu mng hay qu hch.
Cng thc hoa:* O P3 3 A3 3 3 3 G (1 - 3)
(vng) (xon - vng) (xon)
b. Phn loi
H Long No gm khong 50 chi, hn 2.000 loi. Phn b ch yu vng
nhit i v cn nhit i, nht l vng ng Nam v Brazin. nc ta c 21 chi
v hn 245 loi.
- Chi Cinnamonum: mang c im chnh ca h, c 14 loi, cc loi
gi tr nh:
- Qu C. obtusifolium Nees.
- Long NoC. camphora Sieb.
- Chi Litsea (Bi Li): hoa khc gc, bao phn l, l bc tn ti.
- Bi Li Litsea glutinosa (Lour.) CB.
- Mng tang L. cubeta Pers.
- Chi Cassytha: cy tho, dy leo, bn k sinh.
- T xanh C. filiformis L.
186
 + H Hoa Si - Chloranthaceae
a. c im
- Cy tho, l n mc i cho ch thp. Hoa tp hp thnh cm hoa hnh
bng, lng tnh gi. Hoa c mc km bn hoa ci. Hoa c c 4 nh lin kt
thnh khi hoc 1 nh. Khng c bao hoa. Hoa ci gm 1 l non. Trn trc hoa c
1 l bc. Hoa khng u.
* Po A (4) - 1
* Po G (1)
b. i din
- Si rng Chlorantha glaber Mak.
- Si trng Chl. Inconspicuus
2.4. B Hi - Illiciales
a. c im
Gm nhng cy g trung bnh cy leo, c l mc cnh, khng c l km.
Mch c bn ngn hnh thang. Hoa nch l, lng tnh hay n tnh, xp xon hay
xon vng. B nhy c l non ri. Ht phn c 3 rnh. Phi nh ni nh ln.
b. Phn loi
C 2 h: h Hi v h Ng v
+ H Hi - Illiciaceae
Ch c mt chi Illicium vi 42 loi, ph bin ng Bc n , Min in,
D(ng Dng, Trung Quc, Indonesia, Philippin v ng Bc Nam M. Chng l
loi cy g trung bnh, thng xanh, l nguyn, c mi thm. Hoa lng tnh, n
c, kiu xon vng. Bao hoa gm nhiu mnh xp xon. B nh nhiu, ht phn c 3
rnh. B nhy gm 5 -12 l non. Thng t 6 - 13 l xp vng. Mi l non cha 1
non. Qu kp gm nhiu i.

Cng thc hoa * P6 20 A4 41 G5 21

(xon) (vng) 6 - 13
i din: cy Hi - Illicium verrum HooK. f.
Cha du thm nhiu trong qu dng ch ru, keo, gia v, dng trong y hc.
2.5. B H tiu Piperales
a. c im
Cy tho, i khi dy leo ph sinh. L hnh tim, gn chn vt, phn ln c l
km. Hoa nh, tp hp thnh cm hoa hnh bng n. Hoa trn, n tnh hay lng
187
tnh. B nh gm 3 - 6 nh. B nhy gm 3 l non hp hay ri. Ht c phi rt
nh.

Cng thc hoa:

Po A6 3 G(3)
Po A6 3
Po G (3)
b. Phn loi: c 22 h.
+ H l gip (dip c) - Saururaceae
Cy tho, thn, l c du thm hay hi. C l km dnh vi b cha cung.
- Rau dip c: Houttuynia cordata Thumb.
+ H H tiu - Piperaceae
Cy tho c thn di, mang r trn cc t, l hnh tim, c l km hoc khng.
- H ti u Piper nigrum L. (Hnh 7.7)
- Tru Piper betle L.
2.6. B Sen - Nelumbonales
Ch c 1 h: h Sen, 1 chi Nelumbo vi
2 loi: N. lutea Willd v N. nucifera
Gaertn.
c im:
Cy tho nc, thn r to (ng sen).
L hnh khin c cung di, mang gai nh.
Hoa n c, lng tnh nm trn cung di. Hnh 7.7. H tiu Piper nigrum L.
Cnh hoa c ngun gc t nh i 2. B nh
nhiu. Ch nh ko di thnh ht go. B nhy gm nhiu l non ri xp vng m
su vo mt hnh nn ngc (gng sen). Ht khng c ni nh.

Cng thc hoa: * K2 C A G

2.7. B sng - Nymphaeales
a. c im
Cy tho nhiu nm sng nc. L nguyn, i khi x thy. B mch kn,
ri rc. nh kiu 1 l mm G ch c qun bo. Hoa n c, lng tnh, kiu xon
vng, mu 3. Bao hoa kp, nh nhiu, v ht phn mt non. B nhy c l non ri
hay hp. L mm dnh nhau.
Cng thc hoa: * K1 C A G
188
 b. Phn loi
B sng c 4 h, nc ta c 2 h.
+ H sng - Nymphaeaceae
Hoa lng tnh u
- Sng Nymphaea lotus L.
- Sng thng N. Stellata Willd.
+ H rong ui ch - Ceratophylaceae
Hoa n tnh, cng cy, khng cung, khng cnh.

Cng thc hoa: * K10 - 15 C0 A10 - 20

* K10 - 15 C0 G(1)

-Rong ui ch: Ceratophyllum demersum L.

PHN LP MAO LNG - RANUNCULIDAE

1. c im
Phn lp Mao lng sai khc vi phn lp Ngc Lan bi:
- Trong l v thn khng c t bo tit (tr h Tit d Menispermaceae).
- Mch c bn nng n.
- Cy thuc tho, t khi l cy g.
- Mng v ht phn c 3 rnh n nhiu rnh, hay 3 l n nhiu l,
khng bao gi c l cc.
Chng ging vi phn lp Ngc Lan bi cc c im : hoa xp xon vng l
non cn ri, phi nh, ni nh ln.
2. Phn loi
Gm 3 b: B Mao Lng, b Phin, B Saracceniales v 13 h.
2.1. B Mao Lng - Rannunculales
a. c im
Ch yu l cy tho hay cy leo, l mc i hay mc cch, nguyn hay x
thy, khg c l km. Hoa lng tnh hay n tnh u hay i xng hai bn theo
kiu xon vng. Nh nhiu. B nhy gm nhiu l non ri, v ht phn c 3 rnh
hay kiu dn xut ca n. H thng dn chuyn ha cao, mch thng l n. Chng
bt ngun t Ngc Lan, cng ngun gc vi B Hi, tin ha theo hng cy tho.
b. Phn loi
Gm 10 h phn b vng n i. nc ta c 5 h.
189
 + H Tit D - Menispermaceae
a. c im
Gm nhng cy dy leo, r phnh to thnh c, l hnh khin. Hoa tp hp
thnh cm hnh chy. n tnh, khc gc, mu 3.

Cng thc hoa * K3 3 C3 3 A3 3

K3 3 C3 3 G6 1
(ri)
b. Phn loi
Gm 70 chi, 450 loi. nc ta c 18 chi v 40 loi, nhiu loi lm thuc.
i din: C bnh vi Stephania rotunda Lour.
+ H Mao Lng - Ranunculaceae
a. c im
Cy tho hay dy leo, khng c m tit. L mc i hay mc cch, c b to,
nguyn hay x thy. Hoa n c hay hp thnh cm. Hoa u hay i xng hai
bn. Bao hoa phn thnh i v cnh, thng nhiu; kh nhiu xp xon. B nhy
gm nhiu l non ri xp hnh sao hay xon c. hoa li hnh nn. Qu kp gm
nhiu qu b.
Cng thc hoa:

* K5-4-3-2 C3- A G

b. Phn loi
Gm 45 chi, 2.000 loi. nc ta c 9 chi v 27 loi.
- Chi Mao Lng: Ranunculus
+ Loi R. Sceleratus L.
+ Dy ng Lo Clematis smilacifolia Wall.
+ Hoa Phi Yn Delphinium consolida
L.
2.2. B Phin - Papaverles
C 3 h, nc ta c 2 h: Papaveraceae v Fumariaceae
+ H Phin - Papaveraceae
a. c im
Cy tho mt nm hay nhiu nm.
190
 Trong thn c ng hay t bo tit nha m vng. Hoa n c hay chm: bao
hoa phn ha: i 2 - 3 vng, trng 2 vng. B nh xp nhiu vng hoc 4 - 6 nh. B
nhy 3 hay nhiu l non, bu trn. Qu nang m l nh.

Cng thc hoa: * K2-3 C4-6 A G(2-12)

22 4-2

2 vng
33

b. Phn loi
Gm 26 chi, 450 loi. nc ta c
3 chi, 3 - 4 loi:
- Cy phin Papaver somniferum L.
(Hnh 7.8) cha nhiu alcaloide:
morphin, codein, papaverin,
thebain...dng lm thuc.
- C gai hoa vng Argemone mexicana Hnh 7.8.
Cy phin Papaver somniferum L.
Tourn.

PHN LP SAU SAU - HAMAMELIDIDAE

1. c im
Gm nhng i din phn ln l cy g, t khi l cy tho. Mch thng l n.
C hoa chuyn ha theo hng th phn nh gi. Hoa khng ln, t hp dn, phn
ln n tnh, tp hp thnh cm hoa phc tp. Bao hoa t pht trin, 1 vng hay
khng c. B nh, b nhy c s lng n nh. L non lun lun hp to thnh
bu nhiu . Non c 2 lp bc. Ht phn thng 3 n nhiu l. Qu phn ln ch
c 1 ht.
2. H thng
Cc i din thp ca di lp ny c quan h gn gi vi phn lp Ngc Lan
qua b Trochodendrales vi 2 h: Trochodendraceae v Tetracentraceae c ng
Nam , chng mang c im ca c hai phn lp:
- Ca Ngc Lan th hin: g cha c mch thng, vt l t 3 n nhiu hng.
S nhim sc th c bn x = 9.
- Ca Sau sau: v ht phn 3 rnh, hoa trn, ch c i. Cm hoa ui sc.

191
 Phn lp Sau sau l mt phn lp ln. Gm 16 b, ta c 7 b.
2.1. B Sau sau - Hamamelidales
a. c im
Cy g to hay trung bnh. L nguyn hay x thy c gn lng chim hay chn
vt, l mc cch, t khi mc i, phn ln c l km. Mch thng l thang. Hoa
lng tnh hay n tnh, tp hp thnh cm hoa ui sc hay hnh u; c bao
hoa hay khng. Hoa tin ha t hoa lng tnh th phn nh cn trng n hoa
n tnh th phn nh gi. B nhy phn ln c l no n hp. Non o, i khi
thng. Ht c phi ln, ni nh b.
b. Phn loi
Hin nay ngi ta chia thnh 4 h. nc ta c 3 h:
+ H Kim Mai - Hamamelidaceae
+ H Sau sau - Altingiaceae
+ H Ch nc - Plantaginaceae
- i din - Cy Sau sau Liquidambar
formosana Hance. (Hnh 7.9) Cy g, l ch thy
chn vt. Hoa c hp thnh cm hoa hnh bng.
Hoa ci tp hp thnh cm hoa hnh u. Hoa c
ch c 1 nh v 1 l bc gc. Hoa ci c 4 - 5 l
bc hnh di ngoi. i hp. C nh lp ch cn li
ch nh dng si. Bu di c 2 vi nhy (Hnh
7.22). Hnh 7. 9. cy Sau sau
- Cy T hp in bin: Altingia Takhtajanii Liquidambar formosana Hance.
V. T. Thi, mi pht hin Mc Chu nc ta.
2.2. B Gai - Urticales
a. c im
Thn g hay thn tho, c l n mc cch thng c l km. Trong l v
thn c t bo . Cy c ng nha m hay khng, mch thng l n. Hoa nh,
thng lng tnh hay n tnh, c th n c hay tp hp thnh cm hoa hnh
xim, xp vng. C - nh mc i din vi l i: ht phn c t 2 - nhiu l. B
nhy gm 2 l non hp thnh bu trn 1 cha mt non. Qu b, qu hch hay
qu phc. Th phn nh gi, t khi nh su b.
b. Phn loi
Gm 4 h c phn bit nh sau:
1. Cy c nha m, thn g, hoa n tnh - H Moraceae

192
 1. Cy khng c nha m
2. Cy g, hoa lng tnh - H Ulmaceae
2. Cy tho hoa n tnh
3. Thng c lng nga - H Urticaceae
3. Khng c lng nga - H Cannabinaceae
+ H Du tm - Moraceae
a. c im
Gm nhng cy g thng xanh
hay rng l, cy bi, t khi l cy tho,
l mc cch, c l km, bc ly chi,
sm rng. Thn, l c nha m trng.
Hoa n tnh cng cy hay khc cy.
Tp hp thnh cm hoa li hay lm. L
di 2 -3 thng 4 - 5 khng c cnh. B
nh c s lng bng s l i nm i
din hoc t hn, mng ht phn c 2 - Hnh 7.10. Cy mt
4 hay nhiu l. Hoa c c i hi khc Artocarpus heterphyllus L.
vi hoa ci. Bu trn, 1 do 2 l non Cnh mang hoa v qu
hp thnh.

Cng thc hoa: * K4-5 C0 A4-5

* K4-5 C0 G(2)
b. Phn loi
L mt h ln gm khong 60 chi, 1550 loi, phn b vng nhit i, cn
nhit i v n i. nc ta c 15 chi, 136 loi bit. C nhiu loi c gi tr
kinh t nh:
- Chi Morus, loi Morus alba L. Du tm
- Chi Artocarpus hoa mc thnh cm ngay trn thn. Hoa ci tp hp thnh
cm hnh bng, sau pht trin thnh qu phc.
Cy Mt Artocarpus integrifolius L. (Hnh 7.10) : Qu phc gm nhiu gai,
mi gai ng vi mt vi v mt nm nhy. Mi ti ng vi mt qu, cn x l l
bc v bao hoa
Cy Chay A. tonkinensis A. Chev. Qu n c, v thuc da, n tru, nhum
vi.
- Chi Ficus cm hoa xim, tp hp bn trong mt s hoa chung lm, bc kn
cc hoa ging qu. Hoa c trn, hoa ci di.
Sung Ficus glomerata Roxb. (Hnh 7.11)

193
 V Ficus roxburgii Wall.
B Ficus religiosa L.
To nng Teonongia tonkinensis Stapf:
l cy c hu ca min Bc Vit Nam.
Hnh 7.11 . Cy Sung
Ficus glomerata Roxb
1. L ; 2. Cnh mang qu
+ H Gai - Urticaeae
a. c im
Cy tho, cy bi hay cy g, c hay khng c lng nga. L mc cch hay
i. L km 2 dnh nhau mt phn hay khng. Phin l c rng chia thy hay
khng. Cm hoa thay i thng l xim co. Hoa n tnh phn ln cng gc, nh.
Khng c cnh hoa. i 3 - 4 - 5, hoa c; cn hoa ci 2 - 5 l di. B nhy do 2
l non hp thnh bu trn 1 . Qu kh khng t m, cha 1 ht.
Cng thc hoa * K3-4-5 C0 A4-5
* K2-5 C0 G(2)
b. Phn loi
C ti 45 chi trn 700 loi vng nhit i v n i. nc ta c 20 chi 100
loi.
- Cy Gai Boehmeria nivea (L.) Gaud.
- B Mm Pouzolzia hirta Hassk.
2.3. B Phi Lao - Casuarinales
Ch c 1 h l h Phi Lao, 1 chi Casuarina vi hn 60 loi mc nhiu chu
c.
- Thn g, cnh ging mc tc, chia t, t c 6 - 20 l vy, cnh non quang
hp c thay l. R c nt sn. Hoa n tinh cng cy hay khc cy. Hoa nh xp
thnh cm hoa hnh bng hay u. Hoa c mt nh vi 4 l bc nh. Hoa ci gm
2 l non hp to thnh bu trn 1 vi 2 vi nhy. Mi hoa c 2 l bc nh. Qu
c cnh, dng qu phc.
i din: Phi lao - C. equisetifolia Forst. l cy nhp, trng chn gi,chn ct,
ly ci.
2.4. B D - Fagales
a. c im
Ch c 1 h l h Fagaceae, thng l cy g ln, t khi cy bi. L mc cch
lun c l km, cm hoa xim tp hp thnh ui sc r xung, thng n tnh. Hoa

194
n tnh nh, cng cy hay khc cy, khng c cnh hoa, gm t 3 - 7 hoa. u c
th Hoa ci c bit c bao bc bi mt ci u c ngun gc do nhnh ca cm
hoa tiu gim m thnh. u c th bc tng hoa hay bc c cm xim xut hin
trc hoc sau lc hoa n. Hoa c 6 l i i khi 4 - 7 xp 2 vng. Hoa c c 6 -
12 nh i khi 40. B nhy gm 3 l non (i khi 2, 5, 7) hp thnh bu di 3 (2
- 5 - 7 ).

Cng thc hoa * K33 C0 A6-12

* K33 C0 G(3)
C khong 9 chi, hn 900 loi, ph bin vng cn nhit i v n i ca
c 2 Bn cu. nc ta c 5 chi v 210 loi. Cc i din:
+ Chi Si - Quercus. Cy to thng rng l, c hoa c hp thnh cm hnh
ui sc r xung. Bu ca hoa ci c nm hnh u hay tri rng ra trn nm.
- Si Cau - Quercus platycalyx Hicket et camus.
+ Chi Si - Lythocarpus
- Si vng - L. tubulos Camus.
+ Chi D gai -Castanopsis.
- D Bc Giang - C. boisii Hicket et Camus.
- D Ph Th - C. phuthoensis Lng.

PHN LP CM CHNG - CARYOPHYLLIDAE

1. c im
Gm nhng cy thuc tho t khi l cy bi hay cy g trung bnh, thng thch
nghi vi iu kin sng kh hn. L nguyn. Mch thng l n.
Hoa lng tnh thng tiu gim thnh nhng hoa nh n tnh. Cnh phn
hay khng phn cnh. i khi c cnh hp. Nh nm i din vi cnh trng, mng
ht phn khng bao gi c l cc. B nhy ri hay hp. Ni nh nhn. Ht ln, c
phi cong, thng c ngoi nh.
Cn c vo cu to trn, chng l di lp trung gian gia Sau sau v S v
cc loi i din thp c l non ri gn vi Mao Lng.
2. Phn loi
Gm 4 b: Cm chng, Rau rm, ui cng v Theligonales.
2.1. B Cm chng - Caryophyllales
a. c im

195
 Gm phn ln l cy tho t khi c cc dng cy khc. Hoa lng tnh, t khi
n tnh, thng hoa u, mu 5. Bao hoa c 1 - 2 vng hay khng cnh. B nh
gm 1 - 2 vng hoc rt nhiu. B nhy c l non ri hay hp. Bu trn, bu gia
hay bu di. Phi cong, thng c ngoi nh. Thng c cha cht mu . Cyanin
l c im c trng phn loi.
Qua cu to hoa v ht th Cm chng c mi quan h vi Hi v Mao lng
qua H Thng lc v Tit d, nn n pht sinh trc tip t Mao lng.
b. Phn loi
Gm 17 h, nc ta c 10 h.
+ H Hoa giy - Nyctaginaceae
a. c im
Cy tho, trung bnh hay ln.l nguyn mc i, t khi mc vng, khng c l
km. Hao c bao hoa hnh cnh thng 5 - 7 bn. B nh t 1 - 30 nh. Nhy gm 1
l non cha 1 non. Ht c phi cong c ngoi nh.
b. Phn loi
Gm 30 chi hn 300 loi phn b vng nhit i v cn nhit i. Nc ta
c 4 chi, 7 loi.
- Cy Hoa giy Bougainvillea spectabilis Will. hoa tng nhm 3 ci mt, 3 l
bc to thnh tng bao mu ta, vng hoc trng, i hp, hnh ng, cng mu.
- Hoa phn Mirabilis jalappa L.
+ H Xng rng - Cactaceae
a. c im
Cy tho, cy bi, t khi l cy g, thng ph nc, thn c dng tr, dng ct
hay dng bn. L bin thnh gai. Hoa to, n c, lng tnh, u kiu xon c hay
xon vng. Con s b phn khng n nh. Nh nhiu. B nhy gm t 3 n nhiu l
non hp li thnh bu di mt cha nhiu non.
y l nhng loi phn b sa mc, vng kh hu kh ca nhit i, cn nhit
i Chu Phi, M, Uc. Nc ta chng mc vng trung du, vng ct.
b. Phn loi
Khong 200 - 220 chi hn 2.000 loi. Ta nhp cc cy trng lm cnh.
- Cng cua Zygocactus truncatus Moran.
- Qunh hoa Epiphyllum oxypetalum (DC.) Hav.
- Thanh Long Helocereus undatus Britt. (Hnh 7.12).

196
 Hnh 7. 12. Thanh long
Helocereus undatus Britt

+ H Cm chng - Caryophyllaceae
a. c im
Cy tho mt nm hay nhiu nm, i khi cy bi. L n, nguyn c l km
hoc khng.
Hoa to, u, lng tnh, t khi n tnh khc gc, hp thnh cm hoa xim phn
i. Bao hoa kp, t khi n, ri hay dnh thnh ng. i 4 - 5, cnh hoa 4 - 5. B
nh 10, xp 2 vng i khi 5. B nhy gm 2 - 5 l non hp thnh bu trn mt
c 2 - 5 vi nhy. nh non trung tr. Qu nang hay qu mng.
Cng thc hoa * K4-5 C4-5 A5+5 G(2-5)

b. Phn loi:
H Cm chng c khong 80 chi, 2100 loi phn phn b ch yu Bc
Bn cu, Bc Cc, Nam Bn cu v vng ni cao nhit i. nc ta c 10 chi, 25
loi.
- Cy Cm chng: Dianthus caryophyllus L.
- Cm chng nhung: D. barbatus L.
+ H Rau sam - Portulacaceae
a. c im
Cy tho, t khi bi. L mc vng hay gn
i, thng ph nc, c l km. Hoa khng
cung, xim hay chm, t n c. L bc 2 - 5
ging l di. i 4 - 5 ging cnh hoa. Cnh 4 -5.
B nh nhiu c khi 4. B nhy 2 - 8 l non -

197
Hnh 7. 13. Cy rau sam
Portulaca oleracea L.
bu trn hay 1/2 di, 1 . nh non gia. Qu hp (m np).
b. Phn loi
Gm 20 chi, khong 500 loi ni sng. ta c 2 chi, 6 loi.
- Rau Sam Portulaca oleracea L.
- Hoa mi gi P. grandiflora Hook.
+H rau dn - Amaranthaceae
a. c im
Cy tho, i khi l cy bi. L mc cch, khng c l km. Hoa hp thnh
cm hoa hnh bng hay hnh u. Hoa u, lng tnh, t khi n tnh, thng
khng sc s. i 4 - 5 mnh (i khi 1 - 2 - 3) khng c cnh. B nh c s lng
bng s l i. B nhy gm 2 - 5 l non hp thnh bu trn 1 , 1 non. Qu
kh t m c i bao bc.

Cng thc hoa * K4-5 C0 A4-5 G(2-5)

b. Phn loi
H rau dn c khong 65 chi v 900 loi phn b ch yu vng nhit i v
cn nhit i. nc ta c 10 chi, 26 loi; phn ln hoang di, mt s lm rau n,
lm cnh, thuc.
- Dn ta Amaranthus gangeticus L.
- Dn gai A. spinosus L.
- Mo g Celosia cristata L.
- Mo g trng C. argentea L.
2.2. B rau rm - Polygonales
a. c im
Ch c mt h l h rau rm - Polygonaceae. y l nhng cy tho, cy bi
hay dy leo. L mc cch c l km dnh nhau v m ly phn di ca mi lng
gi l b cha. Hoa thng tp hp thnh cm hnh bng. Hoa u, lng tnh, c
bao hoa n hoc kp gm 2 - 6 mnh, mu sc ging nhau xp 2 vng. B nh gm
9 - 1 nh. B nhy gm 2 - 3 hay 4 l non hp thnh bu trn 1 , 1 non.
b. Phn loi
H rau rm gm 40 chi, 900 loi ph bin khp th gii. nc ta c 11 chi
v 45 loi l cy gia v v phn ln l cy thuc.
- Rau rm Polygonum odoratum Lour.
- H th P. multiflorum Thumb.
- Ty gn Antigomon leptopus Hook et Arn.
198
2.3. B ui cng - Plumbaginales
Ch c 1 h Plumbaginaceae mang tnh cht tin ha cao ca di lp Cm
chng.
- Gm cy tho sng nhiu nm hay cy bi, khng c l km. Tnh cht c
bit ca h ny l nt l non mc t phn trn ca bu v cm su vo l non gp
phn dn ng cho ng phn i vo non.
Gm 15 chi khong 500 loi.
nc ta c 3 chi: Statice, Limonium v Plumbago.
- Cy ui cng hoa : Plumbago indica L.
- Cy ui cng hoa trng : Pl. zeylanica L.

PHN LP S - DILLENIIDAE
1. c im:
Phn lp S rt a dng, gm cc loi cy g ln, cy g trung bnh, cy bi,
cy tho v dy leo. L nguyn hoc phn thy. Mch thng l n hay hnh thang.
Hoa lng tnh u, t khi i xng u hai bn. B nh nu nhiu th pht trin theo
hng ly tm. Mng ht phn khng bao gi c l cc. B nhy ri hay hp. nh
non gc hay mp. Tin ha theo hng th phn nh cn trng.
Cc b c t chc thp ca phn lp ny cn c l non ri, mch c bn ngn
hnh thang biu hin tnh cht gn vi Ngc Lan.
2. Phn loi:
Phn lp S l mt phn lp ln, gm nhiu b, tin ha theo nhiu hng
khc nhau. C mt s b gn nhau (lin b, trn b) cng i theo mt hng tin
ha th hin nh sau:
+ Nhnh chnh bt u t b S i ln b Hoa tm (Violales) l mt trung tm
xut pht ra hng lot cc b khc nh Lc tin, Bu b, Thu hi ng, Mn mn,
Liu. Cc b ny rt a dng nhng thng nht l li nh non bn.
+ Mt nhnh bn bt u t B Ch ln cc B Quyn Diapensiales, Th, Anh
tho. Chng c li nh non trung tr, tin ti hoa cnh hp.
+ Mt nhnh khc xut pht t B Hoa tm, tin ln cc B Bng, Thu du,
Trm theo hng hp l non gim dn thnh phn hoa v hoa tr nn n tnh.
Chng ta xt mt s b sau:
2.1. B S - Dilleniales
a. c im
Cy phn ln l cy g v cy bi, t khi l cy di bi v cy tho. L
thng mc cch. Mch c bn ngn hnh thang. Hoa thng lng tnh, u, t
199
khi i xng 2 bn. Bao hoa xp xon, xp vng hay vng v thng tn ti trn
qu. B nh v c khuynh hng kt li thnh b v pht trin lin tc theo
hng ly tm. Mng ht phn c 3 rnh. B nhy gm nhiu l non ri. Non
cong, o, c v kp. Ht c phi nh, ni nh ln.
b. Phn loi
B S, gm 2 h, ta xt h S.
+ H S - Dilleniaceae
a. c im
Cy g, c khi l cy bi leo. C l mc cch, l km sm rng hay khng
c. i 5 cnh thng tn ti. Trng 5 cnh mng. B nh nhiu xp thnh vng trn. B
nhy gm nhiu l non ri hoc dnh t. Ht giu ni nh. Phi nh rt nh.
Cng thc hoa * K5 C5 A G1-
b. Phn loi
H S gn vi h Ngc Lan qua cc c im:
- L non ri.
- L km sm rng.
Khc vi h Ngc Lan qua cc c im:
- Mng ht phn 3 rnh.
- L khng c t bo tit.
H S gm 18 chi khong 530 loi, phn b rng ri vng nhit i v cn
nhit i. Vit Nam c 2 chi, 15 loi.
- S b Dillenia indica L. (Hnh 7.14 ).
- Lng bn D. heterospala Finet.
- Dy chu Tetracera scandens (L.) Merr.
2.2. B Ch - Theales
a. c im
L b ln c quan h gn gi vi b S.
Phn ln l cy g, cy bi, c khi l dy leo.
L n, mc cch, c l km hoc khng.
Hoa thng lng tnh, u, t khi i
xng 2 bn. Bao hoa xon vng hoc vng,
Hnh 7.14. Cy s b
phn ln mu 5. i, trng thng ri, nh
nhiu, ri hoc ch nh ging nhau. Pht trin Dillenia indica L.
theo kiu ly tm. Mng ht phn c 3 rnh l.
B nhy gm nhiu l non ri, thng t 2 n nhiu l non hp li thnh bu
200
trn, t khi bu gia hay bu di. Non o, hng xung di. Ht c hoc khng
c ni nh.
b. Phn loi
B ch gm 20 h, nc ta c nhiu h
+ H qu hai cnh - Dipterocapaceae
a. c im
Gm nhng cy g ln, t khi l cy
bi. Trong thn c ng tit nha du (du ri,
du nc...). l mc cch, n, c l km
sm rng. Hoa u, lng tnh mu 5.
hoa phng hay li. i 5 ri hay dnh li
thnh bao pha di. Mt s mnh ln ln Hnh 7. 15. Cy du nc
cng vi qu to thnh cnh. Trng 5 cnh, Dipterocarpus alatus Roxb.
tin khai vn. B nh t 10 - 15 - 35 nh. Bu
trn 3 . Qu nang c 2 - 3 cnh. i khi bu
dnh vi ng i thnh bu di.

Cng thc hoa * K5 C5 A10-15-35 G(3)

b. Phn loi
H qu 2 cnh c 22 chi, hn 400 loi. Phn b vng nhit i pha Nam v
ng Nam Chu A. nc ta c 6 chi, trn 45 loi.
i din
- Du nc Dipterocarpus alatus Roxb. (Hnh 7.15)
- Ch nu D. tonkinensis A. Chev.
- Kin kin Hopea pierrei Hance.
- Tu mt Vatica tonkinensis A. Chev.
H c rt nhiu cy g qu, dng trong xy dng, xut khu (Ch ch:
Parashorea stellata Kurtz.) v cc loi du. Nm 1984 khu vc Ty nguyn c 19
loi.
+ H Ch - Theaceae
a. c im
Gm nhng cy g hay cy bi, l n, mc cch v khng c l km. Hoa
lng tnh, mc n c. i 5, ri hay dnh li mt t di. C kch
thc khng ging nhau. Trng 5 - 9 cnh. B nh nhiu. B nhy gm t 3 - 5 l
non, dnh nhau to thnh 3 - 5 . Qu nang nhiu .

201
 Cng thc hoa: * K5 C5-9 A G(3-5)
H Ch c quan h gn vi h Lo Mai (Ochnaceae) v c chung ngun gc
t b S.
b. Phn loi
H ch c 29 chi v khong 550 loi. Phn b ch yu vng nhit i v
cn nhit i. Nc ta c 11 chi v 100 loi c phn b rng ri.
- Cy ch xanh Thea sinensis L.
- Cy Hi ng Thea amplexicaulis Pitard.
- Tr mi Camellia japonica L.
+ H Mng ct (Ba) - Clusiaceae = Guttiferae
a. c im
Cy g hay cy bi thng xanh, cnh thng mc ngang. Trong thn v l c
ng tit nha m mu vng. L mc i n, nguyn, khng c l km. Gn cp hai
thng gn thng gc vi gn chnh.
Hoa u, nh, thng n tnh hoc va c va hoa lng tnh trn cng
mt cy. Mc n c hay hp thnh cm hoa. i 2 - 6 tn ti di qu. Trng
2 - 6 cnh d rng nh nhiu, t do hay dnh li thnh b. B nhy gm 3 - 5 l,
non to thnh bu trn. Qu kh m vch hay qu tht.
Cng thc hoa * K2-6 C2-6 A G(3-5)
* K2-6 C2-6 A
* K2-6 C2-6 G(3-5)
b. Phn loi
Khong 40 chi v 5.500 loi phn b vng nhit i m. Nc ta bit 5 chi, 45
loi.
- Mng ct Garcinia mangostana L.
- Ba Garcinia obtusifolia Chamb.
- M u Calophyllum inophyllum L.
2.3. B Lc tin - Passilforales
a. c im
Phn ln l cy tho, thng l dy leo, t loi l cy g hay cy bi. Mch dn c
bn ngn n. Hoa u, lng tnh, mt s t c hoa n tnh, mu 5. i v cnh
hoa ri nhau hoc dnh nhau nhiu hay t. B nh nhiu hay c s lng bng s
cnh hoa. B nhy gm 3 - 5 l non hp thnh bu trn. C li nh non bn.

202
 b. Phn loi
Gm 5 h, nc ta c 2 h
+ H Lc tin - Passilfloraceae
a. c im
Cy bi hay cy tho, leo nh tua cun do trc ca cm hoa bin dng hoc l
cung ca cm hoa. L mc cch c l km. Hoa n c hay cm hoa xim. L bc
nh lm thnh tng bao.
Cng thc hoa:

* K5 C5 A5 G(3-5)

b. Phn loi
Gm khong 20 chi, 650 loi. Phn b vng nhit i Chu M, Chu Phi,
v mt t Chu . nc ta c 2 chi, 20 loi.
- Cy Lc Tin Passiflora hispida DC
- Da Gang ty P. quadragularis L.
+ H u - Caricaceae
Trn th gii c 4 chi khong 45 loi. nc ta c u : Carica papaya L.
mang c im: cy cao 2 - 10m, thn c cha m trng papain. Hoa n tnh khc
gc hay tp sinh. Hoa c cn li du vt ca nhy, 5 l i dnh nhau phn di,
5 cnh hoa cng dnh phn di thnh ng. 10 nh xp 2 vng c khi 5 nh. Hoa
ci c 5 l i, 5 cnh ri. B nhy do 3 - 5 l non hp to thnh bu trn 1 cha
nhiu non. Qu mng.
Cng thc hoa * K5 C5 A55
* K5 C5 G(3-5)
* K5 C5 A5 G(3-5)
2.4. B Bu b - Cucurbitales
a. c im
Ch c mt h l h Bu b (Cucurbitaceae): gm nhng cy tho mt nm t khi
nhiu nm, cy na bi hay cy bi. C 2 loi l cy g nh c thn nc mng nc.
Cc dng thn tho leo nh tua cun c ngun gc t cnh hay l bin i m thnh.
Hoa n tnh cng cy, lng tnh hoc n tnh khc cy. Mc n c hay tp hp
thnh cm hoa xim. Bao hoa cng vi gc ch nh lm thnh ng hoa dnh vi bu. i
dnh hoc ri. Cnh hp hay khng. Ch nh dnh thnh ct hoc dnh thnh nh n
th. L non 3 hp thnh bu di mt . Vi nhy ngn c 3 u nhy: qu mng
kiu qu b.

203
 b. Phn loi
H Bu b gm 120 chi, 1.000 loi. nc ta c 23 chi v 50 loi. Phn ln l
cy c qu n c, thn lm rau.
- B ng Cucurbita pepo L.
- Mp Luffa cylindrica Roem.
- Bu Lagenaria sicevaria Standt.
2.5. B Mn mn - Capparales
a. c im
C dng thn g, bi, tho, trong thn c cha cht myrosin. Hoa lng tnh
u, mu 4 t khi 5. B nhy l l non hp, bu trn, u nhy dnh nhau.
b. Phn loi
Gm 7 h, ta xt h Ci
+ H Ci - Brassicaceae
a. c im
. Cy tho, cm hoa hnh chm n hay kp.
Hoa lng tnh u c 2

vng i xp cho ch thp. Cnh hoa bng s l

di v xp cho ch thp vi l di. B nh gm 6
nh xp 2 vng: 2 vng ngoi v 4 vng trong.
B nhy gm 2 l non hp to thnh bu trn 1 ,
c vch gi to thnh 2 . Qu nang
Cng thc hoa:

* K22 C4 A24 G(2)

Hnh 7. 16. Cy ci canh
b. Phn loi Brassica juncea L.
L mt h ln gm 350 chi vi 3.000 loi.
nc ta c 6 chi, 20 loi l nhng loi rau n.
- Ci canh Brassica juncea (L.) Czern et Coss.
- Ci tha B. chinensis L.
- Ci c Raphanus sativus L.
2.6. B Th - Ebenales
a. c im

204 Hnh 7. 17. Cy th

Diospyros decandra Lour.
 Gm nhng cy g, cy bi c l mc cch, t khi n tnh khc gc. C ch nh dnh
vi ng trng. B nhy c l non hp thnh bu trn t 2 n nhiu .
b. Phn loi:
C 5 h, nc ta c 4 h.
+ H Th - Ebenaceae
a. c im
Cy g hay cy bi, chi non c lng ng nh. Hoa n tnh khc cy. Cm
hoa c l cm xim ngn nch l. Hoa ci mc n c. i 3 - 6 thy tn ti.
Trng 3 - 7 cnh. B nh c s lng bng cnh hoa, xp 2 vng. V ht phn 3 n
nhiu rnh l. B nhy gm 6 - 8 l non, to thnh bu trn 2 - 16 . Qu mng
nc hy mng hch.
Cng thc hoa * K3-6 C3-7 A33

34

* K3-6 C3-7 G(2-8)

b. Phn loi
Gm 7 chi, 450 loi. Phn b vng nhit i, cn nhit i cc lc a c
(tr c) v Bc M. Nc ta c 2 chi v 60 loi, nhiu cy c gi tr kinh t.
- G Mun Diospyros mun H. Lee.
- Th D. decandra Lour. .
- Hng D. kaki L.
+ H Hng xim - Sapotaceae
Hoa lng tnh, cng gc, i tn ti trn qu.
- Hng xim Manikara zapota Royen. = Achras sapota L. (Hnh 7.18).
- V sa Chrysophyllum cainito L.
- Trng g Pouteria sapota Moore. & Stearn = Lucuma mammosa Gaertn.
(Hnh 7.19 ).

205
 Hnh 7.18. Cy hng xim Hnh 7. 19. Cy trng g
Manikara zapota Royen
Lucuma manmosa Gaertn

2.7. B Bng - Malvales

a. c im
Phn ln l cy g, cy bi, t khi l cy tho, c l mc cch v c l
km. Mch c bn ngn n. C t bo hoc ng c tit cht nhy. C nhiu si libe
trong v. Biu b c lng a bo phn nhnh.
Hoa u, lng tnh hay n c hay tp hp thnh cm hoa. Mu 5, bao hoa 2
vng: B nh 2 vng, thng vng ngoi pht trin khng y . Nh phn nhnh
nhiu, ch nh dnh nhau to thnh b n th hay a th. L non hp thnh bu trn
nhiu , dnh non trung tr. Chung quanh gc bu c tuyn mt.
b. Phn loi
Gm 8 h, ta xt mt s h sau:
+ H ay - Tiliaceae
a. c im
Phn ln l cy g, cy bi t khi l cy tho, c l mc cch v c 2 l km
hai bn cung l. Mch c bn ngn n. Trong thn c t bo hoc ng tit cht
nhy. V c nhiu si libe.
Hoa u, lng tnh, t khi n tnh. i 5; cnh hoa 5, tin khai hoa van. B
nh thng 10 nh xp 2 vng, phn nhnh nhiu, xp thnh 10 b, i khi vng
ngoi l nh lp. B nhy gm 2 hay nhiu l non hp thnh bu trn.

Cng thc hoa * K5 C5 A55 G(2- )

206
 b. Phn loi
H ay c 45 chi, trn 400 loi ch yu vng nhit i v cn nhit i.
nc ta c 14 chi v 55 loi.
- ay qu trn Corchorus capsularis L.
- Trng c Muntingia calabura L.
- Nghin Parapentace tonkinensis Gagnep.
+ H Go - Bombacaceae
a. c im
Thn g, c khi rt ln, c loi thn hnh tr ln c gai hnh chy kh. Hoa
lng tnh, mu , trng. i 5, ri hay dnh gc, xp van. Cnh hoa 5, c khi
khng c cnh hoa, xp vn. B nh gm 5 chi, hoc nhiu nh, ri hoc dnh thnh
b. Bao phn 1 , m dc. Mng v ht phn c 3 l hoc 3 rnh l. B nhy gm 2
- 5 l non hp thnh bu trn 2 - 5 . Qu nang m vch; ht c lng nh bng.

Cng thc hoa * K5 C5 A5- G(2-5)

b. Phn loi
H Go gm 28 chi vi 190 loi. Phn b ch yu vng nhit i, Chu M
v Chu Phi. L nhng cy rng l ma kh. nc ta c 5 chi 10 loi.
- Cy Go Gossampinus malabarica (DC.) Merr.
- Bng Gn Ceiba pentandra (L.) Gaertn.
- Su Ring Durio zibethinus Murr.
- Bao bp Adansonia digitata L.
+ H Bng - Malvaceae
a. c im
Dng cy g, cy bi, t khi l cy tho, c l mc cch, n, nguyn hay chia
thy, hoc l kp chn vt, lun lun c km, i khi sm rng. Mt l c lng hnh
sao. Mch thng l n. V c nhiu si libe.
H lng tnh, mu 5. L bc ca hoa lun lun xp vng ngay di i, to
tn i ph. i 5, tin khai van. Trng 5 cnh ri hay dnh vi ng nh. B nh gm
2 vng 5, vng ngoi tiu gim vng trong phn nhnh. Ch nh dnh thnh ng bao
quanh nhy (gi l b nh n th). B nhy gm 2 - 5 hoc nhiu l non to thnh
bu trn 2 - nhiu . nh non trung tr.
Cng thc hoa: * K5-9 K5 C5 A55 G(5-3-2)

207
 b. Phn loi
H Bng l mt h ln gm 90 chi, 1570 loi. Phn b rng ri t vg cc
lnh. nc ta c 17 chi v 65 loi.
- Cy Bng lui Gossipium hirsutum L.
- Cy Bng c G. arboreum L.
- Cy Dm bt Hibiscus rosa - sinensis L.
- Dm bt kp H. syriacus L.
- K hoa o Urena lobata L.
2.7. B Thu du - Euphorbiales (B Ba mnh v)
a. c im
B Thu du gm nhng dng cy g ln, g nh, cy bi v cy tho. Phn
ln c l mc cch l n, nguyn hay chia thy hoc l kp. C l km. Mch c
bn ngn n.
Hoa n tnh, thng khng c cnh hoa; mt s c 2 vng bao hoa. B nh
ri hoc c ch nh dnh nhau nhiu hay t. B nhy thng c 3 l non hp. Qu
nang, qu mng hay qu ht. Th phn nh cn trng, i khi nh gi.
b. Phn loi
B thu du gm 8 h. nc ta c 5 h. B thu du c l xut pht t mt
nhm trung gian no gia h B qun (b Hoa tm) v B Bng.
+ H Thu du - Euphorbiaceae
a. c im
H Thu du l mt h ln v rt a dng. Gm nhng i din thn g, thn
bi, t khi thn tho v dng cy ph nc. Trong thn c nha m mu vng. L
n nguyn, thng c l km hai bn. Phin l thng bin dng. Mt s i
din c thn lm nhim v quang hp.
Hoa tp hp thnh cm hoa xim 2 ng v t hnh thnh cm hoa chm,
chy. Hoa n tnh cng cy hay khc cy, u hay gn u. Bao hoa kp hoc
khng c cnh hoa. B nh t 10 - 5 hoc tiu gim ch cn 1. hoa c lun c
nhy th s. Hoa ci c nh lp hay khng. B nhy gm 3 l non, t khi 2 hoc
4 c khi nhiu. Qua nang m bng 3 mnh nn cn gi l h ba mnh v. i
khi cn c dng qu mng hay qu hch.

Cng thc hoa : * K5-0 C5-0 A5(5)

* K5-0 C5-0 G(3)

208
 b. Phn loi
H Thu du gm 290 chi, khong 7.500 loi. Phn b ch yu vng n i.
nc ta hin bit 75 chi v 425 loi.
+ Chi Euphorbia: c khong 1.000 loi, nc ta c khong 20 loi. T ca
cm hoa v ca hoa ca chi ny kh c bit: cm hoa n v ca Euphorbia trng
ging mt hoa: c 5 l bc v c tuyn mt . Hoa ci nm gia trn mt
cung di. Chung quanh c nhiu hoa c c cung ngn, hp thnh 5 nhm, ch
nh nm trc tip trn hoa, c 2 loi hoa u khng c bao hoa. Pha ngoi ca
hoa c 2 l bc ln mu sc s.
- Cy Trng nguyn Euphorbia pilcherrima Willd.
- Cy sa l ln Euphorbia hirta L.
- Xng rng E. antiquorum L.
+ Chi Ricinus c cm hoa vi hoa c di, hao ci trn.
- Cy Thu du Ricinus communis L.
+ Cc cy c gi tr khc:
- Cy Cao su Hevea brasiliensis Muell et Arg.
- Cy sn Manihot esculenta Crantz.
+ Chi Bacceurea Du gia th gii c 70 loi, nc ta c 6 loi: khu vc
Tha Thin Hu c 4 loi: Du t, Du da v ( Trui - Tha Thin Hu) v
Du da qu nhn.
- Du Tin Baccaurea annamensis Gagnep.
- Du t B. ramiflora Lour.
- Du da B. dulcis L.

PHN LP HOA HNG - ROSIDAE

1. c im
Phn lp Hoa hng gm nhng thc vt ht kn c c quan dinh dng v
c quan sinh sn rt a dng. Gm nhng cy g, cy tho hay cy leo. L n
mc cch hay mc i hoc l kp. C l km hay khng.
Tnh cht chung nht l c hoa mu 5 vi li nh non trung tr. B nh nu
nhiu th pht trin theo hng hng tm. Trng hoa lun lun phn cnh. Tin
ha theo hng thch nghi vi th phn nh cn trng.
2. Mi quan h tin ho v phn loi
Phn lp Hoa hng bt ngun t b S (Dilleniales) nhng chuyn ha cao
hn, th hin ch: chuyn t dng cy g sang dng cy tho, t mch c bn
ngn hnh thang sang mch c bn ngn hnh n; t hoa u tin ti hoa khng

209
u; t b nhy c l non ri sng b nhy c l non hp, c 1 l non; t bu trn
chuyn sang bu di.
B nguyn thy nht ca lp Hoa hng l b Thng sn (Saxifragales) v b
Hoa hng (Rosales). Tin xa hn na c b u (Fabales) v c nhiu nhnh tin ha
khc nhau to thnh cc trn b, biu hin tnh cht a dng ca di lp.
Phn lp Hoa hng gm 19 b, thuc 6 trn b. Chng ta xt mt s b sau:
2.1. B Thng sn - Saxifragales
a. c im
Gm cc dng cy tho nhiu nm hay mt nm, t khi l cy na bi hay cy
bi nh. L mc cch hay mc i, n, nguyn, hay chia thy, thng khng c l
km. Mch c bn ngn n.
Hoa lng tnh, u, c 2 vng bao hoa. Cnh hoa ri hay dnh li mt t. B
nh ri c s lng bng s l i hoc gp i. Mnh nh ht phn c 3 rnh l. B
nhy c l non ri hay hp. Bu trn, bu gia hay bu di. Non o.
B Thng sn c mi quan h gn gi vi b S, c l pht sinh t mt t
tin chung. V c quan h vi B Ch, l nhm khi sinh ra cc b khc.
b. Phn loi
C n 30 h, ta ch xt mt s i din thuc cc h sau:
+ H T cu - Hydrangeceae
nuc ta c 2 chi Dichroa v Hydrangea.
- Cy Thng sn Dichroa febrifuga Lour.
- Cy T cu hoa Hydrangea macrophylla DC.
+ H Thuc bng - Crassulaceae
Cy tho, c thn, l mng nc, thch nghi kh cn. L mc cch hay mc
i mp l kha thy hay rng. Khng c l km. Mch thng l n. Hoa mc tnh
cm xim u cnh, theo mu 5, 4, 3, con s thnh phn cha n nh. i ri hay
dnh gc. Trng ri hay dnh thnh ng, mu sc s. B nh c s lng bng s
cnh hoa hay gp i. B nhy c s l non t 3 - 30.
H Thuc bng gm 35 chi, 1450 loi.
Phn b rng ri. Nc ta c 4 chi, 10 loi.
- Thuc bng.
Kalanchoe pinnata (Lam.) Perr. (Hnh
7.20).
- Hoa Cotyledon glauca Baker.
2.2. B Hoa hng - Rosales

210

Hnh 7.20. Cy thuc bng

Kalanchoe pinnata Lam
2.2.1. c im
Gm cc i din c dng thn g, thn bi hay thn tho. L n, mc cch hay
mc i, hoc l kp c l km. Mch c bn ngn hnh thang hay bn ngn n. Hoa
lng tnh hay n tnh, xp vng mu 5. B nhy c l non ri, i khi hp li. Non
nhiu.
B Hoa hng c ngun gc chung vi b Thng sn v cn c quan h vi
B S.
2.2.2. Phn loi
B Hoa hng c 3 h, nc ta c 2 h. Ta xt h Hoa hng.
+ H Hoa Hng - Rosaceae
a. c im
Gm nhng i din c thn g, thn bi, dy leo g hay cy tho nhiu nm.
L mc cach1 hay mc i. Kh a dng: l n hay l kp, c l km, i khi dnh
vi cung. Mch thng l n hay thang. Hoa mc n c hay tp hp thnh cm
hoa, lng tnh, u theo mu 5. hoa thng lm hnh chn phn trn dnh vi
gc i v cnh hoa, i khi phng hoc li. i 5, dnh gc. Trng 5 cnh ln.
B nh gm nhiu nh, c khi 5 - 10, hoc cn 2 - 1 nh. B nhy c non ri. Mt
s chi c 1 l non. Bu trn hoc bu di. Qu nang, qu nc hay qu hch.
b. Phn loi
H Hoa hng gm 115 chi trn 3.000 loi. Phn b ch yu vng n i v
cn nhit i ca na Bn cu Bc.
H Hoa hng c chia lm 5 phn h Spiracoideae, Rosoideae, Maloideae
v Prinsepioideae. nc ta c 20 chi v 130 loi.
*Phn h Hoa hng - Rosoideae
c trng bi cy c l thng kp. B nhy c nhiu l non ri. Bu trn.
hoa c th phng, lm hoc li hnh chn.

Cng thc hoa * K4-5 C4-5 A5- G

i din
- Hoa hng Rosa chinensis Jacq.
- Mm xi Rubus alceaefolius Poir.
L chy thy cn.
- Cy Ngy hng Rubus cochinchinensis Tratt.
L x thy su.
- Tm xun Rosa multiflora Thumb.

211
 + Phn h To - Maloideae
c trng bi cy c l n. B nhy gm 2 - 5 l non hp. Bu di, lm.
Cng thc hoa * K4-5 C4-5 A50-18 G(2-5)
i din
- To ty Malus domestica Bork
- L Pirus communnis L.
+ Phn h Mn - Prunoideae
c trng bi cy c l n. Nhy 1 l non bu trn, lm, qu hch.
Cng thc hoa * K5 C5 A30 G(1)
i din
- Mn Prunus salicina Lindl.
- o Prunus persica (L.) Batsch (Hnh 7.21)
- Anh o kp Prunus domarium Sicb., trng Hu.
- M Prunus armeniaca L.
2.3. B u - Fabales
2.3.1. c im
Gm nhng cy g, cy bi hay cy tho c l mc cch. L kp lng
chim, i khi c dng kp chn vt hoc l n thng c
l km. Mch thng l n.
Cm hoa hnh bng, hnh chm hay hnh cu. Hoa
lng tnh u hay khng u, phn ln theo mu 5. B
nh gm 10 nh hay dnh thnh 1 - 2 b. B nhy 1 l
non cha 1 n nhiu non o: Qu u - dng qu
kh t m, m bng 2 khe lng bng lm thnh 2 mnh
v, khi kh cun xon li. a mt pht trin mnh.
2.3.2. Quan h pht sinh v phn loi
Trong h thng sinh. B u ng rt gn vi
B Thng sn v bt ngun t nhng t tin gn gi H nh 7.21. Cy o
ca b ny. B u tin ho hn rt nhiu c bit Prunus persica (L.) B a.

trong cu to h dn v ht (mch n, ht khng c

ni nh). Mi quan h gn gi th hin ch: v no n
kp v phi tm dy, c bit l l non c to
thnh bng c hai v nan v c ng gp khc
ging vi mt s i din ca b Thng sn.

212

Hnh 7.22. Cy keo du

Leucaena glauca Benth
 B u gm 3 h h Trinh n, h Vang v h u. C s phn bit chng,
da vo tin khai hoa: tin khai hoa van (trinh n) tin khai hoa tha (vang) v tin
khai hoa c (u).
+ H Trinh n - Mimosaceae
a. c im
L h nguyn thy hn c trong b u. Gm nhng cy g, cy bi, cy tho
v dy leo g. L kp lng chim 1 - 2 ln, l cht nh. Cy nhn hay c gai. L km
hnh si hay bin thnh gai.
Hoa nh, tp hp thnh cm hoa hnh u hay hnh bng. Hoa u, mu 5
hoc 4. i 5, thng dnh li di. Trng 5 c tin khai van. Nh nhiu c s
lng gp i s cnh hoa hoc bng s cnh hoa. L non. Qu thuc loi qu
u.

Cng thc hoa * K4-5 C4-5 A4-5 G(1)

b. Phn loi
Gm khong 60 chi, gm 2.800 loi. Phn b vng nhit i, cn nhit i
v vng kh.
nc ta c 15 chi, 65 loi. Khu vc Ty Nguyn chim mt s lng ln
vi 11 chi v 32 loi gm phn ln cc loi g qu nh: Mn a, Cm x...
i din:
- Keo du Leucaena glauca Benth .(Hnh 7.22.)
- Trinh n Minosa pudica L.
- Trm hoa vng Acacia auriculiformi A. Cunn. Ex Benth.
+ H Vang - Caesalpiniaceae
a. c im
Gm nhng cy g, bi, to nh khc nhau, dy leo,
t khi cy tho. L kp lng chim 1 - 2 ln. L km sm
rng.
Hoa phn ln khng u. Hoa mu 5 t khi mu 4.
Hoa lng tnh, tp hp thnh cm hoa chm hay chy.
i gm 5 mnh, i khi 4 - 0, ri, tin khai hp. Trng Hnh 7. 23. Cy me
5, tin khai tha. B nh t khi 10, thng gim s lng, Tamarindus indica L.
xp 2 vng. L non 1, bu trn.

Cng thc hoa K4-5-0 C4-5 A5-5 G (1)

(lp) (tha)

213
 b. Phn loi
Gm 150 chi v 2.800 loi. Phn b ch yu vng nhit i v vng cn nhit
i. Nc ta hin bit 20 chi v hn 120 loi. Khu vc Ty Nguyn gm 13 chi, 51
loi.
i din:
- Kim phng Caesalpinia pulcherrima Sw.
- Phng v Delonix regia Raf.
- Me Tamarindus indica L (Hnh 7.23).
- Lim Erythrophloeum fordii Oliv.
+ H u - Fabaceae
a. c im
L mt h ln v tin ha nht ca b u. Ch yu l cy tho, thn leo hay
thn qun. Mt s l cy g, cy bi c l kp lng chim 1 ln, hoc 3 l cht, l
n v lun lun c l km.
Hoa khng u, di 4 - 5, dnh nhau. Trng 5 cnh, khng u, tin khai hoa
c, cnh c trn, ln nht, c mu sc p hn. Nh 10, dnh li, hoc 9 chic dnh
li vi nhau thnh b bao chung quanh nhy, mt chic ri. Dng nguyn thy c 2
vng: 5 5.
Cng thc hoa K4-5 C5 A55 G(1)
(c) (9) 1
(10)

a s cy h u th phn nh su b nn cu to hoa phc tp c bit

ph hp vi li th phn . Tuyn mt nm gc nhy bn trong gc ca
nh, khi ht mt cn trng lm cc bao phn tung ra dnh vo u v bng ca
chng v chng s mang i th phn cho hoa khc.
b. Phn loi
Gm khong 500 chi v gn 1.200 loi, phn b rng, ch yu vng n i.
nc ta c khong 90 chi v 450 loi. Ring khu vc Ty Nguyn c n 58 chi, 202
loi.
- Lc Arachis hypogaea L.
- u H Lan Pisum sativum L.
- u xanh Vigna aurea (Roxb.) Khi.
- u Rng Psophocarpus tetragonolobus (L.) DC. (Hnh 7.25)
- Trc Dalbergia robusta Roxb.
214
 - u Ng Phaseolus lunatus L. (Hnh 7.24)

Hnh 7.24 . u ng Hnh 7. 25. u rng

Phaseolus lunatus L. Psophocarpus tetragonolobus L

2.4. B Sim - Myrtales

2.4.1. c im
Gm nhng cy g, cy bi, i khi l cy tho. L n, mc i hay mc
cch gn hnh lng chim hay hnh cung thng khng c l km. Mch thng l
n hay thang.
Hoa thng mu 4 hay mu 5. hoa pht trin, ri hay dnh vi bu. Hoa
u hoc khng u i khi khng c cnh. B nh c s lng cha n nh. Mng
ht phn c 3 rnh l. B nhy l non hp, 1 vi v 1 u nhy. Bu trn, gia hay
di. Non thng hay o.
2.4.2. Phn loi
B Sim c 13 h. nc ta c 10 h.
+ H c - Rhizophoraceae
a. c im
Cy g ln hay trung bnh, mc thnh tng rng b bin, c r h hp
v r dinh dng. L n, nguyn, mc i v c l km sm rng.
Hoa mc n c hay hp thnh cm hoa nch l. Lng tnh i khi n
tnh, mu 4 - 5. i hp, tin khai van gm t 4 - 14 thy. Trng c s lng bng
s l i, mnh hn v d rng. Nh gm nhiu gp i s cnh hoa. B nhy gm 2
- 4 l non, bu gia hay bu di. i tn ti trn qu. Ht ny mm ngay trn cy
m (hin tng thai sinh).

215
b. Phn loi
Gm 16 chi v 120 loi, phn b rng ri vng nhit i. Nc ta c 5 chi
v 15 loi. L nhng loi cha nhiu tanin, dng thuc da, nhum, ngn
sng gi b bin.
- c xanh Rhizophora mucronata Lam.
- Vt Bruguiera gymnorhiza Lam. (l dy, thun, c cung mu
nht, l km mu sm rng).
+ H Sim - Myrtaceae
a. c im
Cy g hoc cy bi, c l mc i, n nguyn hay kha rng ca, khng c
l km. Thn l cha nhiu ti tit du thm.
Hoa n c hay tp hp thnh cm hoa xim hay chm. Hoa u, lng tnh
hay n tnh, hoc a tnh (c, ci, lng tnh, trung tnh do thoi ha trn cng
mt cy), theo mu 4 hoc 5. i dnh nhau phn di vi hoa lm thnh chn,
phn trn ri chia 4 hoc 5 thy. Trng 4 - 5 cnh ri hay dnh trn mp ng i. B
nh nhiu cun li trong n. C a mt hnh khuyn bao quanh gc vi nhy. B
nhy gm nhiu l non, c khi 2 dnh li thnh bu di hay 1/2 di, c khi trn.
Qu mng hay tht do hoa pht trin to thnh.
b. Phn loi
Gm 100 chi, 3.000 loi, phn b cc nc nhit i v chu c. Tahin
bit c 13 chi v gn 100 loi.
- Sim Rhodomyrtus tomentosa Wright.
- i Psidium guajava L.
+ H Mua - Melastomaceae
B nh nhiu, c 2 loi nh vi hnh dng khc nhau: 1 loi bnh thng, 1 loi
c trung i di v c phn ph.
H c 200 chi gn 4.000 loi. nc ta c 30 chi v 115 loi.
- Mua Melastoma candidum D. Don.
- Mua tp Osbeckia chinensis L.
2.5. B Cam - Rutales
2.5.1. c im
Gm nhng cy g, cy bi, rt t khi l cy tho, phn ln c l kp lng
chim, khng c l km. C quan dinh dng c cha cc ti tit du thm, gm v
nha. Hoa phn ln lng tnh, c 2 vng bao hoa, 2 vng nh. B nhy i khi cn

216
c l nan ri. a s dnh li thnh bu trn nhiu . nh non trung tr. C a
mt a dng.
2.5.2. Phn loi
B Cam gm 11 h, nc ta c 4 h.

+ H o Ln ht - Anacardiaceae
a. c im
Cy g hay cy bi, dy leo g. L n hay kp lng
chim, khng c l km. Trn v c ng tit nha.
Hoa u, lng tnh, mu 5. Nh 5, 1 vng hoc 2. B
nhy gm 5 l non, gim xung cn 3 - 1 dnh li thnh
bu trn. a mt hnh khuyn, hnh chn hay chia thy.
Hnh 7. 26. Cy xoi
Qu hch, c khi qu nang.
Mangifera indica L.

b. Phn loi
Khong 100 chi, gn 1.200 loi, phn b ch yu
vng nhit i, mt phn n i. ta hin bit 25 chi 70
loi.
- o ln ht Anacardia occidentale L.
- Xoi Mangifera indica L. (Hnh 7.26 )
- Sn Toxicadendron succedanea (L.) Mol.
+ H Cam - Rutaceae
a. c im
Hnh 7.27. Cy bi
Cy g, bi, t khi l cy tho, l mc cch, n, c Citrus maxima Merr.
khi kp lng chim, c hay khng c l km. L c nhiu
tuyn tit tinh du, c dng nhng im sng trong sut. Cy c gai hay khng.
H mc thnh cm hoa hnh xim, chm, ng, ngn hay nch l. Lng tnh
u mu 5, i khi 4, b nh c s lng gp i s cnh hoa, bao phn hng
trong. B nhy gm 4 -5 l non dnh nhau c phn bu ln phn vi. Qu nang qu
mng, kp gm nhiu i.

Cng thc hoa * K5 C5 A55 G(5-4)

b. Phn loi
L mt h ln gm khong 150 chi, 1.600 loi. Phn b ch yu vng nhit i, cn
nhit i v mt t vng n i. Nc ta hin bit 110 loi, thuc 30 chi.

217
 - Cam Citrus aurantium L. Sub. Sp. Sinense Endl.
- Chanh Citrus medica L. Sub. Sp. Limon Lour.
- Bi Citrus maxima Merr (Hnh 7.27)
c im ca chi Citrus: nh nhiu dnh thnh b, b nhy gm 8 - 15 l non.
Qu mng: v qu ngoi cha nhiu ti tit tinh du. V qu gia xp v trng. V
qu trong c nhng lng mng nc chua hay ngt m ta gi l tp.
Ngoi ra cn c cc loi khc thuc h ny l nhng cy quen thuc:
- Hng b Clausena lansium Skeels (Hnh 7.28).
- Sng (Hong lc) Zanthoxylum nitidum DC.

+ H Xoan - Meliaceae
a. c im
Cy g hay cy bi, l mc cch, l kp lng chim, t
khi n, khng c l km. Mch thng l n. Cm hoa
chy hay cm, bng n. Hoa lng tnh, u, mu 5: i
4 - 5. Cnh 4 - 5. Nh 8 - 10, ch nh dnh thnh ng. B
nhy gm 4 - 5 l non hp, bu trn, 1 vi nhy. a mt
hnh khuyn, hnh chn hay hnh tr nc c nh dnh vo. Hnh 7.28. Cy hng b

Cng thc hoa * K4-5 C4-5 A(8-10) G(4-5) Clausena lansium Skeels.

b. Phn loi
L mt h ln gm 50 chi v 1.400 loi. Phn b vng nhit i, mt phn
cn nhit i v n i. nc ta c 20 chi v 65 loi.
- Xoan (Su ng) Melia azedarach L.
- Ngu Aglaia duperreana Pierre.
- X c Khaya senegalensis Juss.
2.6. B B hn - Sapindales
2.6.1. c im
Ch yu l cy g, t khi l cy tho. L kp lng chim, khng c l km.
Mch thng l thang, t khi n. Hoa lng tnh, t khi n tnh, thng u,
phn ln 2 vng bao hoa. B nhy hp gm 2 - 3 l non to thnh bu trn,
ch c 1 l pht trin. a mt pht trin bn trong b nh.
2.6.2. Phn loi
B B hn gm 9 h, nc ta c 6 h. Ta xt h B hn.

218
+ H B hn - Sapindaceae
a. c im
Gm nhng i din c thn g, cy bi dy leo g hay rt t dy leo tho. L
mc cch, n hay thng kp lng chim. Khng c l km (tr dng dy leo),
mch thng l n.
Hoa nh, tp hp thnh cm hoa chm. Hoa u, mt s khng u. i 5,
ri, tin khai van, t khi lp. Trng 5, xp van. B nh gm 2 vng 5, c khi 6 - 8
nh. B nhy gm 3 l non hp (hoc 2 - 4). Qu nang, qu tht i khi c cnh.
b. Phn loi
L mt h ln gm khong 140 chi 1.600 loi. Phn b ch yu vng nhit
i, cn nhit i, c bit Chu v Chu M. nc ta hin bit 25 chi, 91
loi, mc khp c nc, cho qu ngt, g tt v nhiu cng dng khc.
- Vi Litchi chinensis Sonn.
- Nhn Euphoria longan (Lour.) Steud.
= Dimocarpus longan Lour. (Hnh 7.29).
- B hn Sapindus mukorossi Gaertn.
- Tm phng Cardiospermum halicacabum.

- Chm chm Nephelium lappaceum L. (Hnh 7.30)

Hnh 7.29. Cy Nhn Hnh 7.30. Cy chm chm
2.7. B Hoa tn - Umbellales
Euphoria longan (Lour.) Steud. Nephelium lappaceum L.
(B Nhn sm = Araliales = Apiales), (B Sn Th du = Cornales).
2.7.1. c im
Cy g, cy bi t khi l cy tho. L mc cch, mc i, t khi mc vng.
Khng c l km, hoc l km sm rng. Mch thng l thang, t khi n.

219
 Hoa nh thng tp hp thnh cm hoa hnh xim, hnh tn. Hoa u, lng
tnh, mu 4, 5. i thng tiu gim. B nhy thng gm 2 l non, hp thnh bu
di. C a mt.
B hoa tn pht sinh t nhng i din nguyn thy ca B Thng sn
(Saxifragales).
2.7.2. Phn loi
B gm 13 h, nc ta c 6 h.
+ H Nhn sm (H Ng gia b) - Araliaceae
a. c im
Cy g trung bnh, cy bi, t cy tho nhiu nm. Hoa lng tnh, u, mu 5
c 4 vng. i tiu gim dn c dng thy hay rng nh. Trng 5 - 10 cnh ri, xen
k vi i. B nh c s lng bng s cnh hoa. B nhy gm 5 - 2 l non dnh li
thnh bu di t khi na di hay bu trn. Qu mng, hch.

Cng thc hoa * K5 C5 A5 G(5-2)

b. Phn loi
Gm 70 chi v 850 loi, phn b ch yu vng nhit i v cn nhit i rt
t khi n i. nc ta hin bit 21 chi 96 loi, dng lm thuc, lm cnh.
- Nhn Sm Panax ginseng C. A. Mey
- n chu chu Aralia armata (Wall.) Seem.
- inh lng Polyscias fructicosa Harns.
- Tam tht Panax pseudo - ginseng Nees.

+ H Hoa tn - Apiaceae (Umbellifereae)

a. c im
Cy tho mt nm hay nhiu nm. L mc
cch khng c l km, cung tri rng thnh b l
m ly thn. Hoa tp hp thnh cm hoa hnh tn
kp hoc tn n, c tng bao do cc l bc mc
vng lm thnh. Hnh 7. 31. Cy c rt
Daucus carota L.
220
 Hoa lng tnh, u, nhng hoa pha ngoi
thng khng u. Mu 5, nh xp xen k vi cnh
hoa. Ch nh di. B nhy gm 2 l non dnh li,
c 2 vi, qu b i.
Hoa ca Hoa tn thch nghi cao vi li truyn phn nh su b th hin: hoa tp hp
thnh cm hoa v hoa nh nn mi bc i ca cn trng s gp nhiu hoa hn. Nhng
hoa ngoi c cnh bin i (di hn, to hn) hp dn cn trng. a mt nh bu
thch nghi vi hin tng th phn cho. Nh chn trc nhy. Qu ca h Hoa tn rt khc
v hnh dng, l mt trong nhng c im chnh phn loi h ny.
b. Phn loi
C khong 300 chi v 3.000 loi. Phn b rng ri. Nc ta hin bit 20 chi v
30 loi, thng dng lm rau n v lm thuc.
- Rau M Centella asiatica (L.) Urb.
- Mi (Ng) Coriandrum sativum L.
- C rt Daucus carota L. (Hnh 7.31)
- Gin sng Cnidium monieri (L.) Cuss.

PHN LP HOA MI - LAMIIDAE

1. c im
Phn lp hoa mi bao gm cc b c hoa cnh hp, 4 vng, phn ln theo
mu 5, t khi mu 4. B nh gim i cn 1 vng 5. L non gim cn 2. S lng
non cng gim, tin ti cn mt non trong bu. Non c 1 v bc. Hoa th phn
ch yu nh cn trng. Hoa tp hp thnh cm hoa dy c. Ch yu l cy tho, t
cy g v cy bi.
2. Phn loi
Phn lp hoa mi xut pht t t tin xa xa thuc b Thng Sn (Saxifragales)
thuc Phn lp Hoa hng, v y c mt s i din t c nhng c im tin
ha nh cnh hoa c trng hp dnh li s lng nh gim dn, c trng hp ch cn
mt vi nh, non c khi c mt v bc.
Phn lp tin ha theo hng hon thin dn c th thch nghi theo hng
th phn nh cn trng m nh cao nht l b Hoa mi (Lamiales).
Trong phn lp ny, b Long m (b Trang - Gentianales) v b Tc on
(Dipsacales) l nhng b c mc tin ho thp nht.
2.1. B Long m (b Trang) -Gentianales

221
2.1.1. c im
Gm nhng cy g, cy bi v cy tho vi l mc i, t khi mc cch hay
mc vng. Khng c l km, hoc c l km nh hay sm rng. Hoa lng tnh t
khi n tnh, u, mu 4 - 5, trng c cnh hp, cc thy thng vn. B nh 1 vng
c s lng bng s cnh hoa. B nhy gm 2 l non. C a mt pht trin. Bu
trn bu di hay bu gia.
2.1.2. Phn loi
B Long m gm 13 h. nc ta c 6 h. Ta xt cc h ph bin sau:
+ H Trc o - Apocynaceae
a. c im
Gm cc i dn c thn g, bi hoc cy tho, phn ln l dy leo thuc g,
l mc i, i khi mc cch hoc mc vng. Cy c nha m trng, thng c.
Trong thn c 2 vng libe. Mch thng l n, mt s c mch thang ngn.
Hoa n c hoc tp hp thnh cm hoa v hn hoc hnh xim. Hoa mu 5.
i 5 thng lp. Trng hnh ng thng c phn ph trong ng trng. Tin khai
hoa vn. B nhy gm 2 l non (t 3 - 5), t do phn u, dnh nhau phn vi, 1
vi duy nht. Nm nhy loe rng ra v cc bao phn dnh vo . Gc bao phn
hnh mi tn. Qu i, qu nang, i khi mng.
Cng thc hoa * K5 C5 A5 G(2)
(lp) (vn)
b. Phn loi
H Trc o l h ln gn 200 chi hn 2.000 loi, phn b rng vng nhit
i. nc ta bit c 50 chi, 170 loi. Gm nhiu cy c ngha v cha
alcaloide va glucozil lm thuc cha bnh tim v huyt p cao.
- Ba gc Rauwoifia verticilata Baill.
- Trc o Nerium indicum Mill.
- i (s) Plumeria acutilolia Poir.
- Da cn (T qu) Catharanthus roseus (L.) Don.
+ H Thin l - Asclepiadaceae
a. c im
Phn ln l cy leo, t khi cy bi, g, tho.
Ging vi h Trc o l c nha m trong thn v trong l c vng libe trong
v khc ch: nh v u nhy dnh li vi nhau. Bao phn dnh cht vo u nhy
hnh khi 5 mt. Ht phn dnh li thnh khi phn. Hoa c trng ph. Qu kh gm
2 i d tch nhau.
222
 b. Phn loi
H ny gm 290 chi v 2.000 loi, phn b ch yu vng nhit i v cn
nhit i, mt t vng n i. ta bit 50 chi v 110 loi.
i din:
- Thin l Telosma cordata (Burm f.) Merr.
- H Th trng Streptocaulon juventas Merr.
+ H C ph - Rubiaceae
a. c im
L mt h ln a dng, bao gm cy g, cy
bi, dy leo v cy tho. L n, mc i c l
km, l km c nhiu dng khc nhau. Mch
thng l n.
Hoa thng tp hp thnh cm hoa hnh
xim, i khi c hnh u. Mu 5 hoc mu 4. i
km pht trin. C 4 - 5 rng dnh vi bu. Hnh 7.32. Cy n
Trng hp 4 - 5 cnh thng pht trin tin khai Ixora coccinea L.
van, lp hay vn. B nh c s lng bng s thy
ca trng v nm xen k vi trng, dnh vo ng
hoc hng trng. B nhy gm 2 l non dnh
nhau thnh bu di.
Nm nhy hnh u hoc ch i. Qu tht, qu hch hay qu kh.

Cng thc hoa * K4-5 C(4-5) A4-5 G(2)

(c im: i, km, hp, h)

b. Phn loi
C 450 chi vi 7.000 loi phn b ch yu vng nhit i v cn nhit i.
ta hin bit 90 chi vi 430 loi.
- C ph ch Coffea arabica L.
- C ph mt C. exelsa A. Chev.
- C ph vi C. robusta Lindl.
- n Ixora coccinea L. (Hnh 7.32)
- Nhu Morinda citrifolia L.
2.2. B Khoai lang - Polemoniales (Convolvulales)
2.2.1. c im

223
 L h thp nht trong b, gm nhng cy tho sng 1 nm hay nhiu nm, i
khi l cy bi mt s c thn leo v c nha m trng. L mc cch nguyn, chia
thy hoc x thy lng chim. Trn l thng c lng. Mch thng l ln.
Hoa ln, ngn hoc nch. Lng tnh, u, mu 5. i ln, tn ti trn qu.
B nhy 2 l non, t khi 3 - 5 l non, bu trn. Qu nang chia thy, t khi qu nc,
qu hch nh.

Cng thc hoa * K5 C(5) A5 G(5-3-2)

2.2.2. Phn loi

C khong 50 chi v c ti 1.500 loi. Ch yu phn b vng nhit i v
cn nhit i. nc ta hin bit c 20 chi v 100 loi.
- Khoai lang Impomoca batatas (L.) Lam.
- Rau Mung I. reptans (L.) Poir.
- Rau Mung bin I. pescaprae (L.) Sw.
+ H T hng - Cuscutaceae
a. c im
Gm nhng cy k sinh, cnh mnh, cun quanh cy ch, c gic mt m
xuyn qua v cy ch ht nha lm thc n. L tiu gim ch cn nhng vy nh.
Hoa tp hp thnh cm hoa xim co.
b. Phn loi
H ch c mt chi Cuscuta vi 170 loi. nc ta c 2 - 3 loi.
- Cy T hng Cuscuta hygrophylla L. W. Pearson.
+ H Vi voi - Boraginaceae
a. c im
Gm nhng cy tho mt nm hay nhiu nm c khi l cy bi hay cy g, l
mc cch khng c l km. Hoa tp hp thnh cm hoa hnh xim 1 ng. Hoa u,
mu 5. B nhy gm 2 l non hp, bu trn, vch gi pht trin thnh 4 , mt vi
nhy gia gi l nhy nh gc.
b. Phn loi
Khong 100 chi, trn 2.000 loi, phn b rng. nc ta c 15 chi v 35 loi
dng lm thuc v cy cnh...
- Vi voi Heliotropium indicum L.

224
2.3. B Hoa Mm ch - Scrophulariales
2.3.1. c im
Ch yu l cy tho, t khi l cy bi hay cy g, l mc cch, mc i, khng
c l km. Mch thng l n. Hoa lng tnh, i khi n tnh mu 5. Phn ln
hoa khng u, mt s u. i dnh nhiu hay t, trng hp. C 2 hoc 4 nh hu
th. B nhy gm 2 l non dnh nhau. Bu trn c khi di. B ny cng vi b
Khoai lang bt ngun t b Trang.
2.3.2. Phn loi
B c ti 17 h. Ta xt mt s h sau:
+ H C - Solanaceae
a. c im
L h thp nht ca b Hoa Mm ch. Gm
nhng cy tho, cy bi, cy leo, khng c l km.
C vng libe trong thn v cung l. C ng tit
nha nhy.
Cm hoa xim, u hoc i xng hai bn kh
r, mu 5. i ri, dnh t. Trng hp, u. B nh
Hnh 7.33. Cy khoai ty
5. B nhy gm 2 l non nm nghing i vi
Solanum tuberosum L.
mt phng ca hoa. Bu trn, 2 . Qu mng hay
qu nang, ni nh nc.

Cng thc hoa * K5 C(5) A5 G(2)

b. Phn loi
C 85 chi v 2.300 loi phn b vng nhit i v cn nhit i. Thn v
qu c cha nhiu alcaloide (Solanin, nicotin, atropin, hyoseyanin, scopalanin...).
Do c nhiu cy c, c cy c s dng lm thuc, lm cnh, mt s c tm
quan trng v mt kinh t.
nc ta hin bit 16 chi, 50 loi.
- Khoai ty Solanum tuberosum L. (Hnh 7.33).
- C Chua Lycopersicum esculentum Mill.
- t Capsicum frutescens L.
- Thuc l Nicotiana tabacum L.
+ H Hoa Mm ch - Scrophulariaceae
a. c im

225
 Gm cy tho nhiu nm, t khi l cy 1/2 bi, ch c mt loi l cy g. L
nguyn, mc cch khng c l km. Khng c vng libe trong. Hoa 4 vng, mu 5.
i 5, dnh nhau. Trng thng khng c u hoc 2 mi r, c khi c 2 nh hu
th, 2 nh lp. B nhy gm 2 l non dnh nhau thnh bu trn 2 .

Cng thc hoa K5 C(5) A5-4-2 G(2)

b. Phn loi
Gm 200 chi v 3.000 loi phn b rng ri. nc ta c khong 35 chi,
khong 140 loi.
- Hoa Mm ch Antirrhima majus L.
- Cam tho nam Scoparia dulcis L.
+ H r - Acanthaceae
a. c im
Phn ln l cy tho nhiu nm, 1/2 bi, cy bi t khi l cy g. C nhiu
dng sng khc nhau: dy leo, hn sinh, thy sinh m ly mc rng. L
nguyn, mc i, khng l km. L v thn c t bo . Hoa n c hay hp
thnh cm hoa. i 2 mi. 4 -5 thy c khi tiu gim. Trng hp, thng c 5
thy bng nhau thng chia 2 mi, mi trn i khi khng pht trin. Tin khai
hp hay vn. Nh 4 hoc 2, dnh vo ng trng. a mt hnh vng hoc tuyn.
B nhy gm 2 l non. Bu trn. Qu nang 2 cha 2 hay nhiu ht. Mi ht c
1 cung do cn non ha g.
b. Phn loi
L mt h ln vng nhit i. C ti 250 chi v gn 2.600 loi. nc ta c
55 chi v 195 loi dng lm thuc, cy cnh, nhum.
- Chm Strobilanthes flaccidifolius Nees.
- r Acanthus ilicifolius L.
- Dy Bng xanh Thunbergia grandiflora Roxb.
- Bch Hc Rhinacanthus nasuta (L.) Kurz.
2.4. B Hoa mi - Lamiales
2.4.1. c im
Phn ln l cy tho nhiu nm, 1 nm hoc cy na bi, t khi l cy bi hay cy
g. L mc i hoc mc vng, l n, khng c l km. Mch thng l n. Hoa
lng tnh, i xng 2 bn. i hp, trng hp, nh 4 hoc 2, t khi 6 - 1. Bu trn gm
2 l non dnh nhau. Qu hch hay phn thnh 4 hch con.

226
2.4.2. Phn loi
C 4 h. Ta xt 2 h sau:
+ H C roi nga - Verbenaceae
a. c im
Hoa khng u, i khi u, mu 5. i 5, tn ti trn qu. Trng 5 thy hay 2
mi. B nhy gm 2 l non, 1 vi nhy dnh nh bu. Bu c vch gi to thnh 4
.

Cng thc hoa K(5) C(5-4) A1-2 G(2)

b. Phn loi
Gm 100 chi gn 2.600 loi. nc ta c 26 chi v 130 loi, dng lm thuc,
cy cnh, g tt.
- C Roi nga Verbena officinale L.
- M trng Clerodendron fragrans Vent.
- Ng sc Lantana camara L.
- Tch Tectonia grandis L.
+ H Hoa mi - Lamiaceae
a. c im
Ch yu l cy tho, cy na bi, rt t khi l cy bi v cy g. L n, khng
c l km, mc i cho ch thp. Thn c 4 cnh. Thn v l c cha tinh du
thm cc lng trn b mt. Hoa khng u, i xng 2 bn, theo mu 5 hoc 4.

Cng thc hoa K5 C(5) A4-2 G(2)

2/3 2/3
Gc cnh hoa hp li thnh ng, phn trn hp
thnh 2 mi, mi trn 2 thy, mi di 3 thy. B
nhy gm 2 l non hp, trong mi l non c 2 non.
Bu 2 , trong mi c vch gi to thnh 4 , mi
cha 1 non. C vi nhy nh gc bu. Mi thnh 1
qu b. C tuyn mt hnh chn.
Hnh 7. 34. ch mu
Leonurus sibericus L.

227
b. Phn loi
C 200 chi, khong 3.500 loi,
phn b rng ri. nc ta hin bit 40
phn chi, 145 loi, dng lm thuc, lm
gia v, cho tinh du, lm cy cnh.
- Ta t Perilla ocymoides L.
- Bc h Mentha piperita L.
- ch mu Leonurus sibericus L (Hnh 7.34).

PHN LP CC - ASTERIDAE
1. c im
- y l phn lp tin ha cao nht trong lp Ngc Lan.
- Cy dng tho, cnh hoa lun lun dnh lin nhau, b nh hp.
- Tin ha theo hng th phn nh cn trng.
2. Phn loi
Phn lp ny gm 5 b Campanulales, Stylidiales, Goodeniales, Calycerales v
Aterales.
2.1. B Cc - Asterales
B ny ch c 1 h l h Cc - Asteraceae (Compositae)
2.1.1. c im
H Cc l h tin ha nht ca thc vt 2 l mm. Dng sng ch yu l
cy tho, trong iu kin bt li, phn trn cht i cn tn ti phn gc, sau tip
tc pht trin. i khi cng gp mt s dng cy bi, cy g rt him.
Hoa lun lun tp hp thnh cm hoa hnh da hay hnh u. Hoa nhiu, xp
xon c, n t ngoi vo trong. Hoa xp rt st nhau trn , nn mi bc ca cn
trng c th th phn cho nhiu hoa. Hoa lng tnh, n tnh hay v tnh.
Cng thc hoa * K5 C(5) A5 G(2)
L i khng nhng ch lm nhim v bo v m ch yu lm nhim v pht
tn. dng nguyn thy, 5 l di xp hnh vy.
Thng nhng l i ch ra thnh hnh lng lm
nhim v pht tn.
Cnh hoa 5 Phn ln hp thnh hnh ng, cn
phn trn c th sp xp theo cc cch sau:

228

Hnh 7. 35. C hi
Ageratum conizoides L
 - Chia lm 5 thy u nhau (hoa u).
- Chia lm 2 thy khng u nhau: Thy trn ch 3, thy di ch 2.
- Thy di mt i, thy trn c nh ch ba gi l hoa li gi (tha la gi)
thng l hoa ci.
- B nhy 5 bao phn dnh thnh ng bao quanh vi nhy, m pha trong.
- B nhy gm 2 l non dnh nhau thnh bu di 1 , c du nhy ch i.
+ Cch sp xp hoa trong cm hoa:
- Dng nguyn thy: tt c hoa u thng l hoa lng tnh
(cy C hi - Ageratum conizoides L.)
- Dng tin b hn: hoa lng tnh, u, gia bn ngoi hoa c i xng hai
bn (hoa c li gi). Thng l hoa ci hoc hoa bt th, lm nhim v hp dn
cn trng.
- Dng tin b nht: tt c hoa c cu to i xng hai bn v lng tnh (li
tht) nh Rau dip - Lactuca sativa L. qua ta thy c tnh cht tin ha cao
thch nghi vi li truyn phn nh cn trng.
+ S th phn h Cc
- Hoa ngoi n trc ri dn dn cc hoa trong. Nh chn trc nhy. Lc nh
chn, bao phn m ra, vi nhy cn b nm gc ng trng, ri ln dn v di ra.
Nh c chm lng bao quanh gc nm nhy hoc trn nm nhy. Khi chui qua ng
do cc bao phn dnh li, chm lng s gt cc ht phn ra ngoi v s c cn
trng mang i th phn cho cc hoa khc, lc by gi nm nhy mi m ra nhn
ht phn t cc hoa khc do cn trng mang n.
- Qu h Cc thuc loi qu b, l loi qu kh khng t m, pht tn nh s
lng qu l di tn ti trn qu.
H Cc t tin ha cao nht v c quan dinh dng cng nh c quan sinh
sn trong tt c thc vt hai l mm. Hin nay chng c s loi ph bin nhiu nht
v ln nht. S hnh thnh loi mi trong chng ang tip tc din ra mt cch
mnh lit.
V mt h thng, n gn vi b Calycerales c non nh gc ht khng ni
nh v c c im gn vi Campanulales. C l c ngun gc t b Trang hoc t
nhng t tin gn vi b ny nht.

229
 Hnh 7.36. Cch sp xp hoa trong cm hoa h Cc

2.1.2. Phn loi

Gm khong 1.000 chi v 20.000 loi phn b rng ri, ta hin bit 125 chi,
350 loi.
Ngi ta chia h Cc thnh 2 phn h:
* Phn h Hoa hnh ng - Tubiliflorea
Tt c hoa trong cm hoa u hnh ng hoc 2 mi hoc gia hnh ng, chung
quanh l hoa c li gi. Cy khng c nha m. C n 740 chi.
i din thng gp:
- Hng dng Helianthus annuus L.
- Thc dc Dahlia pinnata Cav.
- Vn Th Tagetes ereta L.
- C lo Eupatorium odoratum L.
- Cc kim Chrysanthemum indicun L.
* Phn h Hoa Tha la - Liguliflorae
Tt c hoa trong cm hoa u l hoa c li tht v cy c nha m.
i din: - Rau dip Lactuca sativa L.
- B Cng anh Trung Quc Taraxacum officinale W.
8.6.2. Lp Hnh - Liliopsida (lp Mt l mm - Monocotyledoneae)
8.6.2.1. c im
Lp Hnh gm 105 h c xp vo 37 b thuc 4 phn lp. Chng gm
nhng thc vt ht kn tin ha theo mt hng ring v c nhng tnh cht. Khc
vi nhng cy ht kn 2 l mm, Thc vt 1 l mm mang cc c im chnh sau:
- Phi c 1 l mm, mang 2 b dn.
- Ny mm di mt t.

230
 - Thn ch yu l thn tho hay cy tho ha g.
- H thng dn gm cc b dn sp xp ri rc v b dn kn v tng tng
khng pht trin. S pht trin ch yu theo chiu dc nh nh sinh trng v m
phn sinh lng.
- Thn ct ngang khng phn bit r v v trung tr.
- R chnh cht sm c thay bng h r chm.
- L u tin 1, xp mt bng.
- L trng thnh khng phn bit r cung l v phin l, c b l m ly
thn.
- Gn l song song, hnh cung, rt t khi l gn mng li. H gn kn.
- Hoa c cu to mu 3, t mu 4. Cha tm thy hoa mu 5.
- V ht phn thng 1 cc trn, 2 hay nhiu l hoc khng c l.
8.6.2.2. H thng
T u th k th XX n nay, cc nh thc vt trn th gii u tha nhn:
thc vt mt l mm l mt nhnh n nguyn pht sinh t thc vt 2 l mm. Cc
bng chng v cu to ca c quan dinh dng v c quan sinh sn cng nh nhng
dn liu v c sinh thc vt u chng minh rng: Lp hnh pht sinh t nhng i
din nguyn thy nht ca lp Ngc Lan. Cn c vo s sp xp ca nhng b
mch, ca hoa v ca phi cng vi s hin din ca l non ri nhng i din
mt l mm nguyn thy m mt s tc gi gn y nh Takhtajan cho rng: Thc
vt mt l mm sinh ra t nhng thc vt hai l mm thp nht c l cht t lu,
c thn tho nc, cha c mch tng, c nhiu nt chung vi b Sng -
Nymphaeales.
S loi ca lp Hnh cha 25% ca thc vt 2 l mm, nhng s lng c th
mt s ni nh bi c, tho nguyn, o hoc ven sng ln th vt qu s
lng cy 2 l mm v thng quyt nh cnh quan ni .
V ngha: chng ng mt vai tr ht sc quan trng trong i sng ca con
ngi v phn ln nhng cy lng thc nh la, ng, k, ma... u thuc lp ny,
hoc cn s dng lm thuc, xy dng, cy cnh...
Lp Hnh gm 4 phn lp c phn bit vi nhau bng nhng c im sau:
1. B nhy c l non ri (hoc hp theo kiu nguyn thy: vch ngn khng
hon ton vi non nh mp). Ht phn thng 3 t bo. Ht khng ni nh. Khng c
mch dn hoc ch c r. Cy tho, sng nc hay m ly.
- Phn lp Rau mc
1a. B nhy phn ln hp, rt t khi ri. Ht phn 2 hoc 5 t bo. Ht c hoc
khng c ni nh. C mch dn trong c quan dinh dng, sng cn (t khi thy
sinh) dng tho t khi dng g.
231
 2. Bao hoa kh pht trin hoc tiu gim. Hoa khng tp hp thnh cm bng
mo.
3. Bao hoa thng kh pht trin, tt c u dng cnh. Ni nh ln. B nhy
l non ri, vi dnh bn bu.
- Phn lp Ho rp
3a. Bao hoa kh pht trin, c s phn bit kh r gia i v cnh hoa hoc
bao hoa tiu gim. Ni nh bt. B nhy l non hp, vi dnh bu.
- Phn lp Hnh
2a. Bao hoa pht trin, l i, cnh hoa ging nhau hoc khng pht trin. Hoa
tp hp thnh cm hoa hnh chy, cu hoc bng mo.
- Phn lp Cau

PHN LP RAU MC -ALISMIDAE

1. c im
Gm nhng cy mt l mm nguyn thy nht hin nay, dng tho, sng
nc hoc m ly. Cha c mch, hoc ch c r. Thnh phn hoa cn nhiu,
cha n nh, c khi xp xon c. Ht phn thng 3 rnh. Phn ln cy c l non
ri hoc dnh nhau vi cc vch ngn cha hon ton v c non dnh mp bn. Ht
khng c ni nh.
2. Phn loi
Phn lp Rau mc nm v tr thp nht ca lp Hnh. Gm 3 b: b Rau
mc, b Rong mi v b Najadles.
2.1. B Rau mc - Alismales
2.1.1. c im
B gm nhng i din nguyn thy nht ca cy 1 l mm. Cy tho thy
sinh, m ly c l nguyn hay hnh mi mc. Mch ch c 1 trong r, l v thn
ch c qun bo. C bao hoa y , gm 2 vng, 3 phn ha thnh i v trng,
c khi trn. Nh thng 6 - 9 c khi 5 hoc nhiu. B nhy gm nhiu l non ri.
Bu trn, qu b. Ht khng c ni nh.
2.1.2. Phn loi
C 3 h: Butomaceae, Limnocharitaceae v Alismaceae
+ H Rau mc - Alismaceae

232
 a. c im
Cy tho nhiu nm sng nc hay ni m, l c cung di, phin a
dng, gn hnh mng li. Mch thng l n hay thang. Hoa u, lng tnh hay
n tnh, n c hay xim dng tn. i 3, trng 3. B nh 6 - 9. B nh 3 - 6 l
non hay nhiu, ri, xp vng hay xon c. Qu kh khng m.
Cng thc hoa: * K3 C3 A6-9 G3-6-
b. Phn loi
Gm 13 chi khong 70 loi. nc ta c 6 chi 8 loi.
- Rau mc Sagittaria sagittiflolia L. (Hnh 7.37).
2 .2. B Rong mi cho - Hydrocharitales
+ H Rong mi cho - Hydrocharitaceae
a. c im
Cy tho sng lu nm, nc ngt hay nc mn,
khng c mch thng. Hoa u, n tnh khc cy.
Cc l non dnh nhau thnh bu di 1 vi li dnh
Hnh 7. 37. Rau mc
non bn qu mng. Ht c phi thng.
Sagittaria sagittiflolia L.
b. Phn loi
L h c nht ca b Rong mi cho c
khong 15 chi v 100 loi phn b vng n i v nhit i. nc ta c
khong 9 chi v 20 loi. i din:
- Rong kha Hydrilla verticillata Presl.
- Rong mi cho Vallisneria spiralis L.

PHN LP HO RP -TRIURIDIDAE
Phn lp ny ch c mt b Ho rp (Triuridales ) v mt h Ho rp
(Triuridaceae)
B ny trc y c Takhtajan xp vo phn lp Hnh.
B Ho rp (Triuridales )
+ H Ho rp - Triuridaceae
a. c im
Cy b, sng hoi sinh trn cy g mc, khng c dip lc. Hoa thng n
tnh, bao hoa gm 5 - 7 mnh. B nhy gm 20 - 50 l non ri, vi dnh bn bu.
Qu nang, ht c ni nh ln.

233
b. Phn loi
H Ho rp c 7 chi, 80 loi, phn b vng nhit i.
Nc ta c 1 chi, 1 loi.
i din: Ho rp Sciaphila clemensiae Hemsl. ( phn b lt).

PHN LP HNH - LILIIDAE

1. c im
Cy tho, nhiu i din c thn hnh, mt s c dng thn g, mch c tt
c cc b phn ca c quan dinh dng. Hoa thch nghi theo li th phn nh su
b. Bao hoa kh pht trin. t khi n tnh, mu 3. L non hp. Ni nh nc.
2. Phn loi
Phn lp Hnh l mt nhm rng, l mt khu quan trng trong h thng pht
sinh ca thc vt mt l mm. Gm 21 b, 78 h. B thp nht l b Hnh v tin
ha nht l b Lan, b La.
2.1. B Hnh - Liliales
2.1.1. c im
Cy tho sng nhiu nm, cng c cy dng thn g sng ti hng nghn nm.
Nhng cy thuc tho c thn r hoc thn gi. Hoa u, lng tnh, c 5 vng 3, bao
hoa 2 vng dng cnh. Nh 6, nm i din vi mnh bao hoa. B nhy gm 3 l
non (t khi 4 - 5), l non hp. Ht giu ni nh.
B Hnh khng th pht sinh t b Rau mc v c ni nh v ht phn c 2 t
bo, m c th xut pht t mt t tin chung mt i din nguyn thy no
thuc b Triuridales.
2.1.2. Phn loi
C 17 h. nc ta c 10 h.
Ta kho st h sau:
+ H Hnh - Liliaceae
a. c im
L h trung tm ca b. i a s l cy tho lu nm, c thn to hay gi.
Mt s t l cy c dng thn g. L di, mi mc, hay dng si, gn song song vi
hnh cung. Mp l nguyn hay rng. Mch ch c r nhng chuyn ha cao. Hoa
lng tnh, u, thng ln, tp hp thnh cm hoa. Bao hoa 2 vng 3 dng cnh.
B nh 6, xp 2 vng. Mng v ht phn 1 rnh. B nhy gm 3 l non hp, bu
trn. Qu nang.

234
 Cng thc hoa * P 33 A33 G(3)
b. Phn loi
C khong 287 chi v 4.650 loi ph bin khp ni. nc ta c 30 chi trn
100 loi dng lm rau n, gia v, ly si, lm thuc v cy cnh.
+ Chi Lilium: cy tho, c hoa to. Gi c vy. Cm hoa ngn. Qu nang.
- Hoa Loa kn trng: Lilium longiflorum Thumb.
+ Chi Allium: cy tho, c mi c bit l hp, xp hai dy hnh ng dng tr.
- H Allium odoratum L.
- Hnh ta A. fistulosum L.
- Ti A. sativum L.
- Hnh ty A. cepa L.
+ Chi Polianthes
- Hu P. tuberosa L.
+ Chi Narcissus
- Thy tin N. tazetta L.
Hnh 7. 39. Hnh ty
Allium cepa L.

Hnh 7.38. Hnh ta

Allium fistulosum L.

Hnh 7.40. Chui nh

2.2. B Gng - Zingiberales Musa paradisiaca L.

2.2.1. c im
Cy tho vi kch thc trung bnh hay ln c thn r, sng nhiu nm. L ln
chia thnh b, cung, phin. Gn gia ln, gn bn song song. B l xp st nhau
to thnh thn gi kh sinh. Thn chnh di t hay trn mt t. Hoa i xng hai
bn, rt t khi khng. Bao hoa 2 vng 3. c im c bit nht ca b Gng l cu

235
to ca b nh. C khi 5 - 6 gim xung 1 1/2 nh v cc nh khc bin thnh bn
dng cnh mu sc s. B nhy gm 3 l non hp thnh bu di 3 . Qu nang
hay qu tht.
2.2.2. Phn loi
B Gng c l pht sinh trc tip t b Hnh. Gm 8 h, nc ta c 6 h, ta
xt cc h sau:
+ H Chui - Musaceae
a. c im
Cy tho ln c thn r sng lu nm. L c phin ln, mc xon c c b l
ln m ly nhau lm thnh thn gi kh sinh. Cm hoa hnh bng hnh thnh ngn
ca thn kh sinh. L bc rt ln mang trung bnh 1 - 3 hng hoa. Hoa phn gc
ca cm hoa l hoa ci, gia l hoa lng tnh, u l hoa c.Bao hoa thng 3 l
i, nh hai cnh thnh mt bn. Cnh th 3 ngn v c khi trong sut. B nh
gm 5 nh. B nhy 3 l non hp bu di.

Cng thc hoa K(3) C(3) A5 G(3)

b. Phn loi
Gm 2 chi v hn 70 loi. Chi Enssete loi ch yu n Chu Phi. Cn chi
Musa phn b nhit i. nc ta c 2 chi, 10 loi.
- Chui rng Musa coccinea Andr.
- Chui nh Musa paradisiaca L. (Hnh 7.40).
+ H Gng - Zingiberaceae
a. c im
Cy tho sng lu nm, c thn r ln, cha cht d tr, i khi c r c. C b l di
m ly thn to thnh thn gi, cung ngn, phin ln, c li gi gia cung v b. Mch
c r. Cm hoa mc t thn r ra hay u thn gi kh sinh.
Hoa lng tnh, khng u. i hnh ng mu lc trng phn di dnh thnh
ng, chia 3 thy, thy lng ln hn hai thy bn, ch c 1 nh hu th. Mt cnh
mi hnh bn ln c mu sc sc s do 3 nh dnhli vi nhau bin i m thnh.
Hai nh cn li bin thnh hai nh lp hnh cnh nh. Bu di 3 , nh non bn.
Vi nhy 1, chui qua khe h ca bao phn m ra ngoi. Ht c ni nh v ngoi
nh.
b. Phn loi
H c khong 45 chi, hn 1.300 loi, phn b vng nhit i v cn nhit
i. nc ta c 20 chi v hn 100 loi.
- Gng Zingiber officinale Rose.
236
 - Ngh Curcuma domestica Lour.
- Ring Alpinia officinarum Hance.
+ H Hong tinh - Marantaceae
a. c im
Ging gng nhng l c t. Hoa lng tnh c 3 l di ri, 3 cnh hoa c mu. B
nh cn 1/2 nh hu th, 1/2 v 3 - 4 nh khc bin thnh bn dng cnh. Tiu bin hon
ton 1 - 2 nh. Bu di 3 . Ht khng ni nh, c ngoi nh.
b. Phn loi
Gm 32 chi, khong 350 loi phn b vng
nhit i v cn nhit i. nc ta c 7 chi v 15
loi. i din:
- L Dong Phrynium parvifolium Roxb.
- Hong Tinh Maranta arundinaceae L.
2.3. B Lan - Orchidales
Hnh 7.41. Hoa b dc
B Lan ch c 1 h duy nht l h Lan
v hoa ca h Lan
(Orchidaceae)
C quan dinh dng rt a dng: cy sng t (a sinh), thn tho sng nh c,
c loi thn leo. thng b sinh trn cy to, c r kh sinh pht trin mnh, bao ph
mt lp m xp dy d tr nc, mt s c r co kh nng quang hp c. Mt
s loi sng hoi sinh.
Hoa tp hp thnh cm hoa hnh bng, chm hay n c, lng tnh, i
xng hai bn. Bao hoa 2 vng 3 dng cnh lm thnh cnh mi. Lc hoa n do
bu vn i 180 0 nn cnh mi quay ra pha trc lm ch ng cho cn trng.
i vi cc loi c cm hoa treo thng th khng c hin tng ny. gc cnh
hoa mi c ca mt. B nh thng tiu gim cn li 1, i khi 2, t khi 3 - 5.
Nh dnh vi nhy to thnh ct nh nhy. Ht phn nh li vi nhau to thnh
khi; c 1 - 2 gt nh. B nhy gm 3 l non hp tnh bu di 1 , nh non
bn, c rt nhiu non. Vi nhy dnh lin vi ch nh to thnh ct nh - nhy.
C 3 u nhy: 2 u hu th, cn u lm thnh bn ngn bao phn vi u hu
th.
Qu nang m bng 3 - 6 mnh. Ht rt nh, khng c ni nh. Ht mun ny
mm phi c s cng sinh ca nm.
V mt tin ha, h Lan chim nh cao trong lp Hnh, theo hng th phn
nh cn trng.
V phn loi: h gm n 800 chi v hn 30.000 loi. Phn b rng. L mt
i tng hin nay c th gii nghin cu nhiu v c a thch (do hoa p,

237
hng thm), c gi tr xut khu. Theo ti liu cng b hin nay c 130 chi v
800 loi.
Mt s loi nc ta c gi tr nh:
- Nghnh xun, i chu Rhynchostylis gigantea Ridl (Hnh 7.42).
- Qu Lan Hng Aerides odoratum Lour.
- Gi hat (Phi ip) Dendrobium supperbum Rehb. f.
- Lan hi Paphiopedium delenatii Guill. (Hnh 7.43).

Hnh 7. 42. Nghnh xun Hnh 7. 43. Lan hi

Rhynchostylis gigantea Ridl Paphiopedium delenatii Guill
2.4. B Bc - Juncales
Gm 2 h, nc ta ch c h Bc: Juncaceae.
+ H Bc
a. c im
Cy tho, c thn r hay thn bi. L mng ging l h La. Hoc l hnh tr.
Mch thng l n r, thng l thang cc b phn khc. Hoa lng tnh xp
thnh cm hoa. Th phn nh gi, th phn nh su b l
th sinh. Bao hoa kh xc, c 2 vng 3 dng cnh, mu lc.
B nh gm 6 - 3. B nhy hp l non. Bu trn. Qu nang
m vch.
b. Phn loi
Th gii c 8 chi, 350 loi. Phn b rng ri; nc
ta c 1 chi, 4 loi.
Hnh 7.44. C gu
- Cy Bc Juncus effusus L.
Cyperus rotundus L.
2.5. B Ci - Cyperales
Ch c 1 h: h Ci - Cyperaceae
a. c im
238
 Gm nhng cy tho sng lu nm t khi 1 nm. C thn r di t. Thn kh
sinh khng c t, hnh 3 cnh hay hnh trn. L mc thnh 3 dy, khng c tha la.
Mch chuyn ha hn Bc, thng thng l n.
Hoa n tnh hay lng tnh hp thnh bng nh (bng cht) mc k l bc.
Cc bng nh hp thnh bng, chm, chy. Bao hoa tiu gim cn 6 mnh b hay
vy. C khi l 1 - 6 lng cng hay trn. B nh gm 2 vng 3, thng tiu gim 3
cn 3 nh vng trong. Vi nhy: 3 l non hp thnh bu trn 1 , vi nhy di c
nhiu lng. Qu b, ht c ni nh bt bao quanh lng. Thch nghi cao vi s th
phn nh gi.

Cng thc hoa: * P33 A33 G(3)

b. Phn loi
C khong 95 chi vi 3.800 loi
- Ci Cyperus malacensis Lamk.
- C gu Cyperus rotundus L. (Hnh 7.44).
- C Bc u Kyllinga monocephala Rot.
2.6. B Da - Bromeliales
H Da - Bromeliaceae Trn th gii c n 50 chi, 200 loi. nc ta c 2
chi, 2 loi.
- Da (thm) Ananas comosa (L.) Merr. = A. sativa Sch.
Hoa tp hp quanh mt trc ln, mi hoa mc k l bc mu tm. Bu di
qu mng. Phn n c l trc hoa v cc l bc mng nc. Cn qu tht nm
trong cc mt da.
2.7. B La (Poales) = Ha tho (Graminales)
2.7.1. c im
Thn tho mt nm, hai nm, nhiu nm hay thn g th sinh.
- Thn trn chia thnh lng v mu
- L mc cch, xp 2 dy. L chia thnh phin l v b l. Mt s c cung gi
(tre na). Gia phin v b c tha la, thng dng mng, i khi trong sut, hoc
lm thnh 1 vng lng. C nhim v gi nc khng cho vo lm hng phn non
ca lng.
- Hoa nh, tiu gim rt nhiu, thng lng tnh, t n tnh, tp hp thnh
cm hoa hnh bng hay hnh chy. Cm hoa n v gi l bng cht. Mi bng cht
mang t 1 - 10 hoa.
- Gc bng cht c 2 my M1 v M2 gi l my ca bng cht, do l bc to
thnh xp i din nhau.
239
 - Gc ca hoa c 2 my hoa:
+ My di ca hoa (m1) lemma hay palea di
+ My trn ca hoa (m2) palea
- Bn trong 2 my hoa c 2 hay 3 my cc nh (lodicule) dng trong sut, lm
nhim v m hoa trong thi gian hoa sp n.
Theo Tr - la - cp - xki (1886 - 1894) v Butzi (1965): khi nghin cu v cc
hoa nguyn thy nht trong b la nh hoa Streptochaeta cho thy.
- Hai my ca bng cht v my di ca hoa do l bc bin thnh.
- My trn ca hoa do 2 mnh bao hoa vng ngoi dnh li m thnh.
- 3 my cc nh, 1 tiu gim cn li 2 l do bao hoa vng trong phn ha m
thnh.
- Nh: b nh 6 - 3 - 4. Bao phn lc l.
- B nhy do 3 l non hp thnh 1 , cha 1 non.

Cng thc hoa: * K(2) C2-3 A3-6 G(3)

- Ht c ni nh bt nm v mt pha ca phi.
- Qu kiu qu la, c v qu dnh lin vi v ht.
2.7.2. Phn loi
B la c mt h l h la vi 700 chi v c t 8.000 - 10.000 loi. Vit
Nam c 150 chi v 500 loi phn b rng ri. Chia thnh 3 phn h:
*Phn h - Streptochaetoideae
Gm 1 chi Streptochaeta - y l phn h nguyn thy nht trong b, c bng
cht tiu gim cn 1 hoa. 3 mnh bao hoa vng trong tng i pht trin.
*Phn h Tre na - Bambusoideae
c im:
- H thng thn ngm pht trin.
- Thn ha g v phn cnh mnh.
- C mo bao bc thn ngm khc mo sinh trn cnh.
- C cung gi do b l tht li m thnh.
Cc loi thng gp.
+ Tre hp Bambusa multiplex Lour
+ Tre L ng Bambusa blumeana Schultes.
+ Giang Dendrocalamus patellaris gamble.
+ Na Neohouzeana dulloa A. Cannus.

240
 *Phn h C - Pooideae
c im:
- Cy tho mt nm hay nhiu nm.
- Hoa lng tnh tin dn n hoa n tnh.
- Cu to my ngy cng tiu gim.
Cc loi thng gp:
- La Oryza sativa L . (Hnh 7.45).
C 3 bng cht, 2 tiu gim cn li my hoa. Ch c bng cht gia pht
trin. Mi bng cht c 1 hoa.
- C Mn tru Eleusine indica Gaent.
- C Chn vt Dactyloctinium aegyptiacum Beauv.
- C gng Panicum repens Pers.
- C g Cynodon dactylon Pers.
- Ma Saccharum officinarum L.
- Ng Zea mays L. ( Hnh 7.46)
- S Cymbopogon citratus Stapf.
B La mang mt ngha kinh t rt ln. L nhng cy lng thc ch yu
nh cc loi la, np, la m, ng, k... mt s dng cho y dc, cng nghip: ma,
d sn, phn ln l cy thc n cho gia sc: c... v s dng xy dng nh ca.

H nh 7. 45. Cy la Hnh 7. 46. Cy ng

Oryza sativa L. Zea mays L.

241
 PHN LP CAU - ARECIDAE
1. c im
- Cy c dng thn g th sinh hoc thn tho.
- Hoa nh tp hp thnh cm hoa bng mo hoc mt bng, hoc mt chm
ca nhng bng trn c cc hoa xp st nhau. Trc cm hoa nc. gc cm hoa c
l bc ln bao bc thng sc s. L bc gi l mo. L bc bao gm c cm hoa gi
l cm hoa bng mo.
- L non hp.
- Ht c ni nh.
2. Phn loi
Gm 5 b, xt hai b sau:
2.1. B Cau - Arecales (Palmales)
2.1.1. c im
Thn ct ln, khng phn nhnh. L ln
thng tp trung nh thn, x lng chim, chn
vt. Mch thng l n, mng li, thang xin. Hoa
nh thng tp trung thnh cm hoa ui sc phn
nhnh, mi nhnh l mt bng. Mo c 2 ci: 1 ln,
1 nh do l bc bin i thnh. (mo cau, mo b).
Hoa khng cung, i khi nm hi chm vo trong
hc ca hoa. Trc nc. Hoa lng tnh c khi n
tnh. Hnh 7. 47. Cy cau
Areca catechu L.
Cng thc hoa

* K3 C3 A 33 G(3)

i, trng thng phn bit vi nhau v kch thc. Mt s trng hp 3 l

non ri nhau. Ht thng c ni nh. Th phn ch yu nh gi.
2.1.2. Phn loi
Ch c mt h l h Cau: Arecaecae mang c im ca b. C ti 240 chi
khong 3.400 loi. Nc ta khong 40 chi, hn 90 loi.
- Da Cocos nucifera L.
- Cau Areca catechu L. (Hnh 7.47).
- Tht nt Borassua flabellifer L.

242
 - My Calamus tonkinensis B.
2.2. B Ry - Arales
2.2.1. c im
- Cy tho, thng sng trn cn, i khi sng nc.
- Bao hoa thng khng pht trin, cc hoa nh chung vi nhau trn mt trc
nc, khng phn nhnh.
- C 1 mo bao bc, l l bc bin thnh, thng c mu sc s.
- Th phn nh su b.
- Hoa n tnh, phn ln trn. hoa lng tnh thng c bao hoa y .
Trn trc cm hoa hoa ci thng xp di, hoa c trn, chng cch nhau mt
on bt th.
B nhy gm t 1 - 9 l non thng 3 to thnh bu trn 3 .

Cng thc hoa: * K0 C0 A6-4 G(3)

* K0 C0 A6-4
* K0 C0 G(3)
2.2.2. Phn loi
Gm 110 chi, khong 2.000 loi. Phn b ch yu vng nhit i v cn
nhit i. nc ta c 30 chi hn 135 loi.
- Ry Alocasia macrorhiza Schott.
- Na Amorphophalus rivieri Dur.
- Mn Ta Alocasia india Schott.
- Bn H Typhonium divaricatum = Typ. Trilobatum Schott.

8.7. Vi nt v ngun gc v s tin ha ca ngnh Ngc lan

Qu trnh tin ha ca thc vt bc cao ni chung v ngnh Ngc Lan ni
ring l lm sao cho c th ngy cng thch nghi vi mi trng sng, bo v c
c th, sinh sn v pht trin cao nht chim u th trong th gii thc vt.
Chnh v vy m bn thn mi loi hoc cc tp hp loi (b, h...) biu hin cc
tnh cht u tranh sinh tn qua nhiu mt.
- Bin i c quan dinh dng ngy cng thch nghi vi i sng cn: lc
u ch c qun bo dn tin n mch thng l thang, n mch thng l n.
- T cy trung bnh Cy g cy tho nhiu nm cy tho 1 nm.
- Bin i c quan sinh sn thch nghi theo hai hng th phn.

243
 + Th phn nh gi: bao hoa km hoc khng pht trin, hoa khng tp hp
thnh cm hoa, y l hng ph.
+ Th phn nh su b: l hng ch yu, chim 90% tng s loi v th hin
theo 2 cch:
* Th hin trong s thay i cu trc ca cc thnh phn trong hoa nh: cnh
hoa, nh, nhy, t u n khng u cc b: u, Lan, Hoa mi...
* Th hin trong cu trc c cm hoa nh b Cc, b Hoa tn. S tin ha
cn th hin qua nhiu mt nh s th phn, s hnh thnh phi, bo v non, ht.
S thay i cu trc v thnh phn ca nhim sc th... m nh cao l mt s b
nh Cc, Lan, La...
Qua tng s b nghin cu th ngnh Ngc Lan vi 2 lp Ngc Lan v lp
Hnh c mt mi quan h v ngun gc pht sinh th hin kh r.
Qua lp Ngc Lan, chng ta thy cc b nguyn thy nht u bt ngun t b
Ngc Lan v t cho ra cc hng tin ha khc nhau.
B Ngc Lan, Long No, H Tiu, Hi... gm cc i din mang tnh cht
nguyn thy c th hin r: hoa n c, b nhy cn c 2 l non ri, thnh
phn hoa xp xon c hay xon vng, ht phn kiu 1 rnh nguyn thy.
- Cy g, thng khng c mch thng hoc mch vi bn ngn hnh thang.
- B Sng v H Tiu l 2 b c dng cy tho mang tnh cht gn vi lp mt l
mm.
Chng thuc phn lp Ngc Lan v t phn lp ny xut pht cho ra cc phn lp
sau:
- Cc b Mao Lng, phin gm cc i din ht kn nguyn thy mang c
im khc vi Ngc Lan: phn ln cy tho (tr Hi), thn v l khng c t bo
tit, mch c bn ngn n. Hoa c cu to gn ging Ngc Lan nn chng c quan
h gn gi nhng theo hng tin ln cy tho.
Cc b Trochodendrales, Tetracentrales, Sau sau, Gai, D, H o, Phi lao...
tin t Ngc Lan ln theo hng th phn nh gi nn bao hoa n gin ha i.
Trong b Trochodendrales, Tetracentrales, Sau sau cn gi quan h kh r vi
Ngc Lan. T b Sau sau s cho ra nhiu hng tin ha tip khng tin xa hn
na. V vy chng c xp chung vo mt phn lp l phn lp Sau sau.
Phn lp Cm chng l mt phn lp nh nm v tr trung gian gia kiu
hoa thch nghi theo li th phn nh su b ca cc phn lp khc v kiu thch
nghi theo li th phn nh gi ca phn lp Sau sau. Tnh cht c trng ca chng
l phi cong v li nh non gia, cy phn ln thuc tho. Chng bt u t Mao
Lng i ln thnh mt dng tin ha ct. (Cm chng, Rau rm, ui cng).

244
 Mt hng tin ha vi cc dng kh a dng nhng mang tnh cht chung l:
th phn nh cn trng, b nh pht trin theo hng ly tm. Trong th hin 3
hng nh kh r rng:
- Hng nh non bn: b S, Lc tin.
- Hng nh non trung tr: b Ch, Th.
- L non hp, thnh phn bao hoa gim. Ch yu l hoa n tnh: b Bng,
Thu du, Trm.
- Chng xut pht t Ngc Lan, th hin mi quan h cc i din thp: b
Nhy cn c l non ri, mch cn c bn ngn hnh thang...
- Phn lp Hoa hng l mt phn lp phc tp, phn ha theo nhiu hng
nh. Hng thp nht l hoa cn c b Nhy vi l non ri, thnh phn hoa cn
nhiu nh: Hoa hng, Thng sn...
- Hng th hai: c hoa mu 5, bu di nh b Sim, B Hn.
- Hai hng sau thch nghi theo hng th phn nh cn trng th hin r qua
s pht trin ca tuyn mt v cu to cm hoa tn, thnh phn hoa gim, bu tr
nn di nh b Nhn Sm.
- Cc b thuc phn lp Hoa mi nh Long m, Khoai lang, Hoa Mm ch,
Hoa Mi... l nhng b c nhiu c im tin ha hn c trong cc cy hai l mm.
Chng gm nhng cy ht kn c hoa vi trng hp, thnh phn hoa gim.
Cy phn ln l cy tho.
Trong phn lp ny c mt s b nh Hoa Mm ch, Hoa mi tuy trong cu
trc ca hoa c s thay i thch nghi vi li truyn phn nh su b nhng tin
ha cha c cao (trong di lp).
Ring b Cc thuc phn lp Cc l b in hnh, t ti nh cao nht trong
nc thang tin ha ca thc vt hai l mm vi li th phn nh cn trng. y
hu nh khng cn gp li tnh cht nguyn thy ca ngnh m s tin ha th hin
hon ton qua c c quan dinh dng ln c quan sinh sn. S hnh thnh loi mi
ang din ra trong chng mt cch mnh lit.
i vi lp Hnh th cc bng chng v gii phu hc v c thc vt chng
minh rng: lp Hnh pht sinh t nhng i din nguyn thy nht ca lp Ngc
Lan m c l l nhng i din thp nht cht t lu, c thn tho, nc, cha
c mch thng v c t nhiu nt chung vi b Sng.
Cc i din thuc lp ny phn hng theo bn hng kh r rt:
+ Cc b Rau Mc, Rong Mi cho, Najadales, thuc phn lp Rau Mc l
nhm nguyn thy nht ca lp Hnh. Chng cn gi mi quan h vi Ngc Lan
th hin r: cn c l non ri, thnh phn hoa cha n nh, ht khng c ni nh.
+ B Ho hp mang tnh cht c trng ring bit vi cch sng hoi sinh.

245
 + Cc b Hnh, Layn, Gng, Lan... thuc phn lp Hnh l nhm c hng
tin ha theo li th phn nh cn trng. Mang y tnh cht ca lp mt l mm
mt cch in hnh. Trong , b Gng, b Lan th hin r tnh cht thch nghi theo
li th phn nh cn trng c th hin qua s bin i c bit ca b Nh v b
Nhy.
+ Cc b: Bc, Ci, Da, La trc y thuc phn lp Thi li nhng theo
Takhtajan, sau ny xp vo phn lp Hnh v tin ha theo hng thch nghi vi li
th phn nh gi. Chng i ln t b Hnh, trong b La chim v tr tin ha
cao nht.
+ Cc b Cau v Ry thuc phn lp Cau chuyn ha theo hng thn g th
sinh v thn tho; hnh thnh cm hoa bng mo - mt cu trc khc bit vi cc
di lp trn.
Tm li: trong qu trnh pht trin ca thc vt, ngnh Ngc Lan hnh
thnh t nhng t tin xa xa ca ngnh Ht trn v t hnh thnh nn nhiu
hng tin ha khc nhau nn rt phong ph v a dng. Chng chim mt v tr
quan trng v xng ng trong th gii thc vt ngy nay.

246
 Phn 3
Bi 8: THC HNH

Bi 8.1: Cu to t bo v m thc vt (4t)

+Yu cu thc tp:
- Nm c phng php lm tiu bn hin vi tm thi, bit cch s dng
knh hin vi quang hc thng thng.
- Nm c hnh dng v cu to ca cc loi t bo v cc m quan st.
- V hnh dng ca cc t bo v cc m quan st di knh hin vi
+Mu vt:
- Hnh ty (Allium cepa) , C chua chn (Lycopersium esculentum), t chn
(Capsicum sp), khoai ty (Solanum tuberosum)...- quan st cu trc cc nhm t bo
t bo, lp mu, si lin bo v ht tinh bt
-Thn cy Rau sam (Portulaca oleracea), Dm bt (Hibiscus rosa-sinensis),
c hi ( Ageratum conizoides)... - quan st cc loi m c, m dn, m b, m phn
sinh
+nh gi sinh vin:
- Kim tra trnh ca sinh vin thng qua vic lm tiu bn v c tiu bn
trn knh.

Bi 8.2: Cu to c quan dinh dng ca thc vt bc cao: R, thn v l (4t)

Yu cu thc tp:
- Nm c phng php ct mu, ra mu v nhum mu thc vt.
- Nm c hnh thi ca cc dng r, thn v l
- Nm c cu to gii phu ca r, thn v l ca thc vt mt l mm ,
thc vt hai l mm v thc vt ht trn
-V cu to gii phu chi tit ca cc mu vt quan st.
Mu vt: - R cy ng (Zea mays), chui (Musa sp., b ng( Cucurbita pepo)
- Thn cy c hi, Dm bt, tre (Bambusa sp), la (Oryza sativa)
- L cy trc o (Nerium indicum), L ng (Zea mays), l Thng (Pinus
sp)
nh gi sinh vin:
- Nm c hnh thi ca cc dng r cy, l cy, cc kiu mc ca l
- c c tiu bn cc cu to gii phu ca cc mu quan st.

Bi 8.3: Cu to c quan sinh sn ca thc vt ht kn: Hoa, qu v ht (4t)

Yu cu thc tp:

247
 - Nm c cu to c bn ca hoa, cm hoa, xc nh c hoa thc v hoa
(Mu vt bao gm cc i din ca cc nhm hoa mu 3, mu 4, mu 5, hoa u
v hoa khng u)
- Nm c cu to cc nhm qu c bn: qu n, qu kp, qu phc, qu
c o ht, qu n tnh sinh, qu gi...
- Nm c cu to c bn ca ht, cc nhm ht thng gp
Mu vt: Cc mu hoa ca thc vt mt l mm v thc vt hai l mm ( mu vt
c th thay i tu theo thi gian thc tp v ma ra hoa ca cy)
- Cc nhm qu d kim a phng v nhng mu qu ngm hoc tiu
bn kh
- Cc dng ht thng c a phng
nh gi sinh vin:
-Chm bi thu hoch ca sinh vin vi cc ni dung phn tch hoa, xc nh
hoa thc v hoa .
- Xc nh c cu to ca qu v ht.

Bi 8. 4: Phn loi thc vt (5t)

+ Cc ngnh To, Nm
+ Cc ngnh Ru (Bryophyta), Thng t (Lycopodiophyta), Dng x
(Polypodiophyta), Ht trn (Pinophyta): mi ngnh chn t 1 dn 2 i din
phn tch c quan dinh dng v sinh sn, xc nh tn khoa hc da vo cc kho
phn loi.
Yu cu thc tp:
- Nm c cc c im c bn ca cc ngnh, h c mu i din trong
thc tp
- Nm c phng php phn tch gii phu hnh thi, xc nh c tn
khoa hc ca cc mu quan st.
nh gi sinh vin:
- nh gi kh nng hiu bit v nhn thc ca sinh vin thng qua kh nng
nhn bit, phn tch c im ca cc mu vt quan st, nh danh tn khoa hc ca
mu vt.
Mu vt:
- Mu nm: i din ca ngnh nm m (Nm rm, Linh chi, Mc nh)
- Mu To: i din ca ngnh to Lc (To xon), to (Rau cu ch
vng)
- Mu Ru: ru tng , ru t
- Mu Thng t: Thng t
- Mu Dng x: Dng x thng, bo hoa du, rau B nc
- Mu Thc vt ht trn: Tu, Thng

248
Bi 8.5: Phn loi thc vt : ngnh Thc vt c hoa- Anthophyta ( 5.5 t)
Yu cu thc tp:
- Bit cch phn tch v xc nh c im ca cc i din ca thc vt c
hoa, t nh danh c tn khoa hc.
- Nhn bit c cc c im phn bit lp thc vt mt l mm v lp thc
vt hai l mm
nh gi sinh vin:
-nh gi kh nng hiu bit v nhn thc ca sinh vin thng qua kh nng
nhn bit, phn tch c im ca cc mu vt quan st, nh danh tn khoa hc ca
mu vt.
Mu vt: - Mu vt cc i din ca cc phn lp ca thc vt hai l mm
- Mu vt cc i din ca cc phn lp ca thc vt mt l mm
(Mu vt cn p ng c yu cu c y c quan dinh dng v c quan
sinh sn)
nh gi chung:
- Chm bi tng trnh ca cc bi thc tp
- Ly im trung bnh cng ca cc bi lm im nh gi cui cng

249
 TI LIU THAM KHO

A. TING VIT
1. Nguyn B, 1975. Hnh thi hc thc vt. Tp 1&2. NXB H v THCN,
H Ni.
2. Nguyn Tin Bn, 1997. Cm nang tra cu v nhn bit cc h thc vt
Ht kn (Magnoliophyta - Angiospermae) Vit Nam. NXB Nng nghip, H Ni.
3. V Vn Chi & Trn nh Ngha, 1977. Vn dng h thng thc vt c
hoa ca Takhtajan A.L. vo vic sp xp thc vt c hoa Vit Nam. NXB i hc
tng hp, H Ni.
4. V Vn Chi & Dng c Tin, 1978. Phn loi hc thc vt bc cao.
NXB H&THCN, H Ni.
5. Cao Thy Chung & Nguyn Bi Qunh, 1978. Cy rng. NXB Nng
Nghip - H Ni.
6. V Vn Chuyn, 1971. Thc vt hc T.H. NXB Y hc, H Ni.
7. Katherine Esau (ngi dch: Phm Hi, ngi hiu nh: V Vn
Chuyn), 1980. Gii phu thc vt. Tp 1&2. NXB KH&KT, H Ni.
8. Phm Hong H, 1991 - 1993. Cy c Vit Nam. Tp 1 - 6. Montreal.
9. Trn Hp, 1968. Phn loi thc vt. NXB H v THCN, H Ni.
10. Hutchison J., 1975. Nhng h thc vt c hoa. Tp 1&2. (Nguyn Thch
Bch & nnk. dch). NXB KH&KT, H Ni.
11. L Kh K (ch bin), 1975. Cy c thng thy Vit Nam. Tp 1 - 6,
NXB KH&KT, H Ni.
12. Kixeleva N.X., (ngi dch: Nguyn T Chnh & Lng Ngc Ton),
1977. Gii phu hnh thi thc vt. NXB Gio dc, H Ni.
13. Ng nh Lc & L Th Tr, 1996. Gio trnh thc vt hc - Phn phn
loi thc vt. Trung tm o to T xa - i hc Hu.
14. Tt Li, 1977. Nhng cy thuc v v thuc Vit Nam. NXB
KH&KT, H Ni.
15. Takhtajan A.L., 1971. Nhng nguyn l tin ho hnh thi ca thc vt
ht kn, NXB KH&KT, H Ni
16. Takhtajan A.L., (ngi dch: Nguyn B & Hong Kim Hu), 1977.
Ngun gc v s pht tn ca thc vt c hoa. NXB KH&KT, H Ni.
17. Dng c Tin, 1976. Phn loi thc vt bc thp. NXB H&THCN,
H Ni.
18. Lng Ngc Ton & V Vn Chi, 1978. Phn loi thc vt. Tp 1&2.
NXB Gio dc, H Ni.
250
 19. Thi Vn Trng, 1978. Thm thc vt rng Vit Nam. NXB KH&KT,
H Ni.

B. TING NC NGOI
20. Ainsworth & Bisbys, 1995. Dictionary of the Fungi. Cambridge
Univerity Press.
21. Darley W.M., 1982. Algal Biology a Physiological Approach. Blackwell
Scientific Publication. 163p.
22. Prosea, 1995. Plant Resources of South - East Asia. Bogor Indonesia Vol
1-7.
23. Lecomte H.V. & Humbert H. (eds.), 1907 - 1934. Flore gnrale de L
Indo - Chine T. I - VII. Paris.
24. Lincoff G.H., 1988. The audubon society field guide to North American
mushrooms. Acfred A. Knopj Inc., New York.
25. Metcalfe C.R., 1960-1961. Anatomy of the monocotyledons. Vol. I, II,
Oxford University.
26. Metcalfe C.R. & Chalkl, 1950. Anatomy of the dicotyledons, vol I, II,
Oxford University.
27. Phedolov A.L.A., 1974 - 1980. i sng thc vt. Tp I - VI. NXB Gio
dc (Ting Nga).
28. Singer R., 1986. The Agaricales in modern taxonomy. Sven Koeltz
Scientific books Company.
29. Smith A.H., 1980. The mushroom hunters field guide. University of
Michgan Press, USA.
30. Stern K.R., Jansky & Bidlack J.E., 2003. Introductory Plant Biology.
McGraw-Hill Companies, Inc.
31. Sze P. 1998. A Biology of Algae. McGraw-Hill Companies, Inc.
32.Takhtajan A.L., 1966. H thng v tin ha ca thc vt c hoa. NXB
Khoa hc (Ting Nga).
33. Van den Hoek C., Mann D.G. & Jahns H.M., 1995. Algae - An
Introduction to Phycology. Cambridge University Press.

251
 MC LC
Trang
Li ni u
Phn 1. Hnh thi gii phu thc vt
M u
1. i tng v nhim v ca gii phu hnh thi thc vt
2. Lch s nghin cu ca gii phu hnh thi thc vt
3. Phng php nghin cu gii phu hnh thi thc vt
Bi 1. T bo thc vt
I. Khi nim v t bo thc vt
1. nh ngha
2. Thnh phn cu to ca t bo thc vt
2.1. Hnh dng v kch thc ca t bo thc vt
2.2. Cu to ca t bo thc vt
II. S phn bo
1.S sinh sn tch i
2. Phn bo trc phn
3. Phn bo gin phn
3.1. Phn bo nguyn nhim
3.2. Phn bo gim nhim
Bi 2. M thc vt
I. nh ngha v m thc vt
II. Phn loi m
1. M Phn sinh
2. M B (m che ch)
2.1. M b s cp - biu b
2.2. M b th cp
3. M C (m nng )
3.1. M dy (hu m)
3.2. M cng (cng m)
3.3. T bo (Thch bo)
4. M Dn

252
 4.1. G (Xylem)
4.2. Libe (Phlem)
4.3. Cu to ca cc b dn
5. M Tit
5.1. M tit ngoi
5.2. M tit trong
6. M C bn
6.1. M hp thu (M ht)
6.2. M ng ho
6.3. M d tr
Bi 3. C quan dinh dng ca thc vt bc cao
I. R cy
1. Hnh thi ngoi ca r cy
1.1. Cc b phn ca r cy
1.2. Cc kiu r cy
1.3. Cc dng bin thi ca r cy
2. Cu to gii phu ca r cy
2.1. Cu to chp r v min sinh trng
2.2. Cu to s cp ca r cy
2.3. Cu to th cp ca r cy
II. Thn cy
1. Hnh thi ngoi ca thn
1.1. Cc b phn ca thn
1.2. Cc loi chi
1.3. Cnh v s phn cnh
1.4. Cc dng thn trong khng gian
1.5. Hnh dng ca thn
1.6. Cc dng bin thi ca thn
2. Cu to gii phu ca thn cy
2.1. Cu to nh sinh trng ca thn
2.2. Cu to s cp ca thn cy thc vt 2 l mm
2.3. mCu to th cp ca thn cy thc vt 2 l mm
2.4. Cu to gii phu ca thn cy thc vt 1 l mm

253
III. L cy
1. Hnh dng ngoi ca l
1.1. Cc b phn ca l
1.2. Cc dng l
1.3. Khi nim v s phn gn
1.4. Khi nim v l km, b cha, tha la v l bp
1.5. Hin tng d dng ca l
1.6. Bin thi ca l
1.7. Cc kiu mc ca l trn thn v cnh
2. Cu to gii phu ca l
2.1. Cu to gii phu ca l cy thc vt 2 l mm
2.2. Cu to gii phu ca l cy thc vt 1 l mm
2.3. Cu to gii phu ca l cy thc vt ht trn
3. Hin tng rng l
4. S tin ho hnh thi ca l
Bi 4. C quan sinh sn ca thc vt
I. Cc hnh thc sinh sn ca thc vt
1. Sinh sn dinh dng
1.1. Sinh sn dinh dng t nhin
1.2. Sinh sn dinh dng nhn to
2. Sinh sn v tnh
3. Sinh sn hu tnh
II. S xen k th h
III. Cu to c quan sinh sn ca thc vt ht kn
1. Cu to ca hoa
1.1. nh ngha
1.2. Cu to cc thnh phn ca hoa
2. Hoa thc v hoa
2.1. Hoa thc
2.2. Hoa
3. Cm hoa
3.1. Cm hoa khng hn
3.2. Cm hoa c hn

254
IV. Khi nim v s th phn v s th tinh
1. S th phn
1.1. S t th phn
1.2. S giao phn (s th phn cho)
1.3. Cc tc nhn gip cho s giao phn
2. S th tinh
2.1. S ny mm ca ht phn
2.2. S th tinh
V. S to ht - cu to v phn loi ht ca thc vt ht kn .......
1. Cu to ca ht
1.1. V ht
1.2. Phi
1.3. Ni nh
1.4. Ngoi nh
2. Cc kiu ht
2.1. Ht khng c ni nh
2.2. Ht c ni nh
2.3. Ht c ngoi nh
2.4. Ht va c ni nh v va c ngoi nh
VI. S to qu - cu to v phn loi qu
1. Cu to ca qu
2. Phn loi qu
2.1. Nhm qu n
2.2. Nhm qu kp
2.3. Nhm qu phc
2.4. Nhm qu c o ht
2.5. Nhm qu gi
2.6. Nhm qu n tnh sinh
3. S pht tn qu v ht
Phn 2. Phn loi thc vt
M u
I. nh ngha

255
II. Lc s nghin cu mn phn loi thc vt
1. Thi k phn loi nhn to
2. Thi k phn loi t nhin
3. Thi k phn loi h thng sinh
III. Cc phng php nghin cu
1. Phng php hnh thi so snh
2. Phng php sinh ho
3. Phng php c sinh vt
4. Phng php a l thc vt
IV. Cc quy tc phn loi
1. n v phn loi v khi nim loi
2. Cch gi tn cc taxon
V. S phn chia sinh gii
Bi 5. Nm
I. Vai tr ca nm
II. c im cu trc c th sinh dng ca nm
1. Cc dng c th sinh dng
1.1. C th sinh dng ca nm tht
1.2. Nm nhy
1.3. Cc nm sng chuyn ho
2. Nhng bin dng ca h si nm
3. T bo nm
3.1. Cu to t bo nm
3.2. Thnh phn ho hc ca t bo nm
III. S sinh sn ca nm
1. Sinh sn sinh dng
2. Sinh sn v tnh
2.1. ng bo t (Zoospore)
2.2. Bt ng bo t (Aplanospore)
3. Sinh sn hu tnh
3.1. Nm bc thp
3.2. Nm bc cao

256
IV. Phn loi nm
1. Ngnh nm nhy tht (Myxomycota)
2. Ngnh nm trng (Oomycota)
3. Ngnh nm tip hp (Zygomycota)
4. Ngnh nm ti (Ascomycota)
5. Ngnh nm m (Basidiomycota)
6. a y

Bi 6. To
I. Gii thiu chung v to
II. Cc ngnh to
1.Ngnh to Lam (Cyanophyta)
2. Ngnh to xanh (Glaucophyta)
3. Ngnh to (Rhodophyta)
4. Ngnh to d roi (Heterokontophyta)
5. Ngnh to roi bm (Haptophyta)
6. Ngnh to c huyt (Cryptophyta)
7. Ngnh to gip (Dinophyta)
8. Ngnh to mt (Euglenophyta)
9. Ngnh to chn gi amp (Chlorarachniophyta)
10.Ngnh to lc (Chlorophyta)
Bi 7. Thc vt bc cao
I. c im v thnh phn loi ca thc vt bc cao
1. c im
2. Thnh phn loi
3. Ngun gc pht sinh ca thc vt bc cao
3.1. C s ca gi thit Thc vt bc cao bt ngun t to lc
3.2. C s ca gi thuyt Thc vt bc cao bt ngun t to nu
4. H thng phn loi
II. Cc ngnh thc vt bc cao
1. Ngnh Dng x trn (Rhyniophyta)
2. Ngnh Ru (Bryophyta)

257
 3. Ngnh L thng (Psilotophyta)
4. Ngnh Thng t (Lycopodiophyta)
5. Ngnh C thp bt (Equisetophyta)
6. Ngnh Dng x (Polypodiophyta)
7. Ngnh Thng (Pinophyta)
8. Thc vt c hoa (Anthophyta) (ngnh Ngc Lan)
8.1. i cng
8.2. c im ca ngnh Ngc lan
8.3. Ngun gc ca ngnh Ngc lan
8.4. Thi gian xut hin v a im pht sinh ca ngnh Ngc
lan
8. 5. H thng ca ngnh Ngc lan
8. 6. Phn loi
8. 6.1. Lp Ngc lan (Magnoliophyta)
Phn lp Ngc lan (Magnoliidae)
1. c im chung
2. Phn loi
2.1. B Ngc lan Magnoliales
2.2. B Na - Annonales
2.3. B Long No Laurales
2.4. B Hi Illiciales
2.5. B H tiu Piperales
2.6. B Sen Nelumbonales
2.7. B Sng Nymphaeales
Phn lp Mao lng (Ranunculidae)
1. c im
2. Phn loi
2.1. B Mao Lng Rannunculales
2.2. B Phin Papaverles
Phn lp Sau sau (Hamamelididae)
1. c im
2. H thng
2.1. B Sau sau Hamamelidales
2.2. B Gai Urticales

258
 2.3. B Phi Lao Casuarinales
2.4. B D - Fagales
Phn lp Cm chng (Caryophyllidae)
1. c im
2. Phn loi
2.1. B Cm chng Caryophyllales
2.2. B rau rm Polygonales
2.3. B ui cng Plumbaginales
Phn lp S (Dilleniidae)
1. c im
2. Phn loi
2.1. B S - Dilleniales
2.2. B Ch Theales
2.3. B Lc tin Passilforales
2.4. B Bu b Cucurbitales
2.5. B Mn mn Capparales
2.6. B Th - Ebenales
2.8. B Thu du
Phn lp Hoa hng (Rosidae)
1. c im
2. Mi quan h tin ho v phn loi
2.1. B Thng sn Saxifragales
2.2. B Hoa hng Rosales
2.3. B u Fabales
2.4. B Sim Myrtales
2.5. B Cam Rutales
2.6. B B hn Sapindales
2.7. B Hoa tn Umbellales
Phn lp Hoa mi (Lamiidae)
1. c im
2. Phn loi
2.1. B Long m (b Trang) Gentianales
2.2. B Khoai lang - Polemoniales (Convolvulales)
2. H T hng - Cuscutaceae

259
 3. H Vi voi - Boraginaceae
2.3. B Hoa Mm ch Scrophulariales
2.4. B Hoa mi Lamiales
Phn lp Cc (Asteridae)
1. c im
2. Phn loi
2.1. B Cc Asterales
8.6.2.Lp Hnh (Liliidae)
Phn lp Rau mc (Alismidae)
1. c im
2. Phn loi
2.1. B Rau mc Alismales
2 .2. B Rong mi cho Hydrocharitales
Phn lp Ho rp (Triurididae)
Phn lp Hnh (Liliidae)
1. c im
2. Phn loi
2.1. B Hnh Liliales
2.2. B Gng Zingiberales
2.3. B Lan - Orchidales
2.4. B Bc Juncales
2.5. B Ci - Cyperales
2.6. B Da Bromeliales
2.7. B La Poales
Phn lp Cau (Arecidae)
1. c im
2. Phn loi
2.1. B Cau - Arecales (Palmales)
2.2. B Ry Arales
8.7. Vi nt v ngun gc v s tin ho ca ngnh Ngc lan
Phn 3: Thc hnh
Bi 8: Thc hnh thc vt hc
Ti liu tham kho

260
Mc lc

261
262